Половые клетки и оплодотворение
Источником образования новых, дочерних, организмов являются специальные клетки родительских организмов - половые клетки, или гаметы. Имеются два вида половых клеток - мужские и женские. Для образования нового организма необходимо слияние мужской и женской половых клеток, которое получило название процесса оплодотворения. Мужская половая клетка называется спермием, женская - яйцеклеткой.
Яйцеклетка человека - крупная, лишенная активной подвижности клетка, в сто раз превышающая размеры спермия. Она обеспечивает зародыш будущего организма основной массой цитоплазмы и питательным материалом и развивается в яичнике женщины.
Процесс развития женских половых клеток носит название овогенеза. Он начинается с периода размножения, в течение которого первичные половые клетки, делясь, дают начало большому количеству клеток, называющихся овогониями. В последующем периоде - периоде роста - эти клетки растут и накапливают желточные включения, в результате чего образуются овоциты I порядка. Затем наступает период созревания, во время которого происходит два деления: 1) сначала овоцит I порядка делится на крупную клетку - овоцит II порядка и ничтожно малую клетку - редукционное тельце; 2) затем овоцит II порядка делится на зрелую яйцеклетку и второе редукционное тельце. После второго деления зрелая яйцеклетка готова к оплодотворению.
У человека в яичнике закладывается около 400 000 овогониев. К моменту рождения девочки размножение овогониев прекращается и они превращаются в овоциты I порядка. Каждый овоцит окружен клетками эпителия, вместе с которыми образует первичный яйцевой пузырек (первичный фолликул). Лишь небольшая часть имеющихся в яичнике новорожденной девочки овоцитов созревает и дает начало яйцеклеткам. Этот процесс начинается в период половой зрелости и заканчивается у женщин после 50 лет. В процессе роста очередного овоцита фолликулярный эпителий разрастается, среди его клеток появляется полость, содержащая жидкость, образуется вторичный (пузырчатый) фолликул - граафов пузырек (рис. 17). Растущий овоцит оказывается заключенным в утолщенном участке стенки фолликула. Разрыв созревшего фолликула и выход яйцеклетки из яичника носит название овуляции. У половозрелой женщины в норме овуляция происходит раз в 28 дней, причем созревает лишь одна яйцеклетка, чаще всего поочередно в каждом яичнике. Второе деление созревания происходит в маточной трубе. Яйцеклетка человека шарообразная, окружена блестящей оболочкой и слоем фолликулярных клеток, образующих лучистый венец. Диаметр ее в среднем 120 - 150 мкм. Она сохраняет способность к оплодотворению в течение 1 - 2 дней, после чего отмирает и разрушается. Продвижение яйцеклетки по маточной трубе длится 2 - 5 дней.
Рис. 17. Вторичный (пузырчатый) фолликул яичника. 1 - вещество яичника; 2 - оболочка фолликула; 3 - клетки фолликула; 4 - полость фолликула, заполненная жидкостью; 5 - яйцеклетка; 6 - ядро яйцеклетки
Мужская половая клетка человека - сперматозоон (спермий) - состоит из головки, шейки, тела и хвоста (рис. 18). Головка включает акросому (чехлик с перфаторием) и ядро. Шейка содержит проксимальную центриолу. Хвост сперматозоона образован аксонемой, которая в начальном и среднем отделах окружена узким ободком цитоплазмы (митохондриальным влагалищем). Тело и хвост (жгутик) представляют двигательный аппарат сперматозоона. Совершая движения в жидкой щелочной среде, жгутик обеспечивает активное продвижение сперматозоона. Спермии образуются в яичке в огромном количестве. Процесс развития мужских половых клеток называется сперматогенезом. В первый период их развития происходит размножение клеток полового зачатка - сперматогониев, мелких клеток округлой формы с малым количеством цитоплазмы в виде тонкой каемки вокруг ядра. Этот процесс протекает в стенке извитых канальцев яичка, которая состоит из соединительнотканной основы и внутреннего сперматогенного эпителия. Во втором периоде - периоде роста - размножение сперматогониев прекращается, они превращаются в первичные сперматоциты. Третий период - это период созревания. Как и при овогенезе, в этот период происходит два последовательных деления клеток: вначале на два сперматоцита II порядка, из которых затем образуются четыре сперматиды. Они значительно мельче сперматоцитов II порядка и расположены ближе к просвету канальца.
Рис. 18. сперматозоон (спермии) человека, 1 - головка; 2 - шейка; 3 - хвост; 4 - перфораторий
В тканевых клетках при делении образуется характерное для данного вида организмов диплоидное (двойное) число хромосом. У человека их 46, т. е. 23 пары. В сперматидах и овоцитах II порядка число хромосом становится гаплоидным (простым, непарным), у человека - 23. Следовательно, при созревании спермиев и яйцеклеток происходит уменьшение количества ядерного вещества вдвое по сравнению с прочими клетками организма.
В последний период сперматогенеза сперматиды приобретают специальные приспособления и становятся спермиями.
Процесс оплодотворения состоит в объединении (слиянии) женской и мужской половых клеток, образующих одну новую клетку - зиготу, которая является одноклеточным организмом нового, дочернего, поколения. Оплодотворению предшествует осеменение, заключающееся в ряде биологических процессов, приводящих к контакту мужских и женских половых клеток и проникновению спермия в цитоплазму яйцеклетки.
При оплодотворении гаплоидные наборы хромосом половых клеток объединяются в диплоидный набор хромосом зиготы, который при всех последующих делениях ее сохраняется. У человека в каждой клетке тела, кроме 22 пар обычных хромосом, присутствует пара половых хромосом. Половые хромосомы одинаковы только в клетках женского организма (две X-хромосомы), в клетках мужского организма одна X-хромосома, а другая, меньшая,- Y-хромосома. При редукционном делении (мейоз) каждая яйцеклетка получает X-хромосому, а сперматозоон - X- или Y-xpoмосому. При соединении яйцеклетки со сперматозооном, содержащим Y-хромосому, развивается мужская особь, а при соединении со сперматозооном, содержащим Х-хромосому,- женская. В случае нарушения нормального расхождения половых хромосом по дочерним клеткам при мейозе возникают гаметы с необычным хромосомным составом. Тогда при оплодотворении образуется ненормальная зигота. Особи, развивающиеся из ненормальных гамет, страдают разными врожденными заболеваниями и пороками развития.