Тема 2(8). Рефлекторный принцип деятельности ЦНС

Время – 2 часа

Мотивационно-воспитательная характеристика темы:Знание рефлекторного принципа функционирования ЦНС необходимо при изучении всех разделов частной физиологии (при рассмотрении нервной регуляции физиологических процессов в норме ). а также других теоретических и клинических дисциплин при рассмотрении вопросов нарушения нервной регуляции физиологических процессов и механизма действия лекарственных препаратов на различные звенья рефлекторной дуги с целью коррекции этих нарушений.

Учебная цель: Уяснить понятие рефлекса, его структурную основу, звенья рефлекторной дуги.

Содержание занятия

Этапы занятия	Цель данного этапа	Время
1. Вводный контроль	Проверка исходного уровня знаний с помощью тестового контроля	10 мин.
2. Опрос-беседа	Разбор темы по предложенным вопросам с коррекцией исходного уровня	25 мин.
3. Самостоятельная работа студентов с консультациями преподавателя	Закрепление теоретических знаний при выполнении практических заданий, анализ полученных результатов, формулировка выводов, оформление протоколов практических работ	45 мин.
4 Завершающий этап	Оценка знаний и умений при решении ситуационных задач и проверке протоколов	10 мин.

Вопросы для самоподготовки:

1.Определение рефлекса. Рефлекторная теория, её развитие.

2.Принципы рефлекторной теории.

3.Структура рефлекса. Рефлекторная дуга, звенья и компоненты.

4 Рецептивное поле рефлекса. Время рефлекса.

5.Современное представление о структуре рефлекторной дуги. Рефлекторное кольцо. Виды обратной связи.

6 Функциональные системы организма, характеристика звеньев функциональной системы.

7 Классификация рефлексов.

Домашнее задание

1. Зарисовать схему рефлекторной дуги, обозначить структурные компоненты.

2. Записать классификацию рефлексов

Самостоятельная работа на занятии

Задание	Объект	Программа действия	Ориентировочные основы действия
. Рецептивное поле рефлекса	Человек	Применяя адекватные раздражители, вызвать безусловные рефлексы со слизистой носа, ротовой полости, роговицы глаза. Дать характеристику полученных рефлексов и составить следующую таблицу:	Убедиться, что каждый безусловный рефлекс можно вызвать с определенного рецептивного поля.
		Рецептивное поле	Название рефлекса	Уровень замыкания в ЦНС	Классификационная характеристика.

Вопросы для самоконтроля

1. Какие компоненты включает афферентное звено рефлекса?

2. Каково функциональное значение передних и задних корешков спинного мозга?

3. Чем представлено центральное звено рефлекса?

4. Что называют рецептивным полем рефлекса?

5. Какие рефлексы можно вызвать с рецепторов ротовой полости?

6. Дайте классификационную характеристику слюноотделительного рефлекса.

7. От чего зависит время рефлекса?

8. От чего зависит скорость проведения возбуждения по нервным волокнам?

9. С чьим именем связано начало изучения рефлекторного принципа?

10. Какой вклад в развитие рефлекторной теории внесли И.М.Сеченов и И.П.Павлов?

Тестовый контроль:

1. Записать последовательно участие структурных компонентов рефлекторной дуги в проведении возбуждения: 1) эффектор; 2) тело чувствительного нейрона; 3) дендрит чувствительного нейрона; 4) аксон чувствительного нейрона; 5) эфферентный нейрон; 6) эфферентное волокно; 7) рецептор; 8) вставочный нейрон.

2. Что является рецептивным полем безусловного рефлекса слюноотделения? 1) носовая полость; 2) ротовая полость; 3) орган зрения; 4) орган слуха.

3. Перечислить классификационные характеристики безусловного рефлекса слюноотделения: 1) спинальный; 2) бульбарный; 3) вегетативный; 4) соматический; 5) защитный; 6) пищевой; 7) секреторный; 8) двигательный.

4. В каком случае время рефлекса будет больше? 1) в моносинаптический вариант рефлекторной дуги; 2) полисинаптический вариант рефлекторной дуги.

5. Что является рецептивным полем безусловного кашлевого рефлекса? 1) воздухоносные пути; 2) глотка; 3) язык.

6. Возможно ли сохранение функций при повреждении жестких звеньев ЦНС? 1) да; 2) нет.

7. Возможно ли сохранение функции при повреждении гибких звеньев ЦНС? 1) да; 2) нет.

Ответы:1 – 7,3,2,4,8,5,6,1; 2-2; 3-2,3,6,7; 4-2; 5-1; 6-2; 7-1

Ситуационные задачи:

1. Два студента решили экспериментально доказать, что тонус скелетных мышц поддерживается рефлекторно. Для этого двух спинальных лягушек подвесили на крючке. Нижние лапки у них были слегка поджаты, что свидетельствовало о наличии тонуса. Затем первый студент перерезал передние корешки спинного мозга, а второй - задние. После каждой из перерезок у обеих лягушек лапки повисли как плети. Какой из студентов правильно поставил опыт?

2. Протекание какого рефлекса легче изменить при помощи каких-либо воздействий: миотатического (сухожильного) или сгибательного, вызванного раздражением кожи?

3. В эксперименте у спинальной лягушки вызывали сгибательный рефлекс, погружая лапку в слабый раствор кислоты. Проявится ли данный рефлекс при удалении кожи лапки?

Ответы:

1. Мышечным тонусом называется напряжение, поддерживаемое за счет импульсов, поступающих из нервных центров, которые тоже находятся в состоянии повышенного тонуса. Рефлекторное поддержание тонуса обеспечивается афферентным потоком импульсов к нервному центру. Для доказательства рефлекторной природы мышечного тонуса необходимо прервать этот поток импульсов к нервному центру. Для этого следует перерезать задние корешки. Перерезка же передних корешков просто лишает мышцы иннервации, но не доказывает рефлекторную природу тонуса этих мышц. Значит, прав второй студент.

2. Возможность изменить течение рефлекса (усилить или затормозить его) связана, прежде всего, с его центральным звеном, с наличием в нем совокупности нейронов. Чем больше нейронов участвует в рефлексе, чем больше синапсов, тем больше вероятность того, что произведенное действие как-то изменит протекание рефлекса. Поэтому при прочих равных условиях легче повлиять на полисинаптический (оборонительный сгибательный) рефлекс, чем на моносинаптический (миотатический)

3. Для проявления рефлекса необходимо сохранение целостности всех звеньев рефлекторной дуги. В данном случае удалено рецептивное поле рефлекса. Значит, рефлекса не будет.

Литература

А) Основная:

1. Физиология человека. Учебник. /Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.- М.: Медицина, 2003, с.97-102

2. Физиология человека. / Под ред. Н.А. Агаджаняна, В.И.Циркина.- СПб: СОТИС, 1998, 2000, 2002, с .42-45.

3. Физиология человека..Учебник. /Под ред. В.М.Смирнова. М.:Медицина, 2002, с67-81

4. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии /Под ред.С.М.Будылиной, В.М.Смирнова- М: Издательский центр «Академия», 2005, с.39-46

5. Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. Г.И.Косицкого и В.А Полянцева.- М.: Медицина, 1988.

Б) Дополнительная:

1 Основы физиологии человека. /Под ред. Б.И.Ткаченко.- СПб,1994, т.1, с. 95-103.

.2 Физиология человека. /Под ред. Г.И.Косицкого.- М.: Медицина, 1985, .

3 Физиология человека. /Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса,- М.: Мир, 1996, т.1, 4.Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. К.В.Судакова- М, 2002, с. 85-104.

5.Основы физиологии человека / Под ред. Н.А.Агаджаняна- М: изд-во РУДН, 2001, с.35-48

6.Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. Учебник- ГЭОТАР-Медиа,2005,с.69-88

7.Физиология. Основы и функциональные системы: курс лекций /Под ред. К.В.Судакова – М., Медицина, 2000 с.53-55

8.Избранные вопросы клинической психологии / Под ред. Ю.В.Каминского. Т.1.: Нормальная анатомия, физиология и патология нервной системы.- Владивосток, Медицина ДВ,2006, с.233-237.

Краткое теоретическое содержание темы:

5.1. Развитие учения о рефлексе.

Взаимосвязь функций и реакций организма, единство и целостность его обусловлены наличием двух механизмов регуляции- гуморального ( с помощью химических веществ) и нервного. Нервный механизм регуляции обеспечивает срочные и точные ответные реакции на действие факторов внешней и внутренней среды. Элементарным и основным принципом нервной регуляции является рефлекс– стереотипная реакция организма в ответ на раздражения из внешней или внутренней среды, реализуемая с помощью нервной системы. Рефлекторный принцип был введен в середине 17 века французским ученым (философом и математиком) Рене Декартом, который пытался представить схему простых автоматических действий и поведенческих актов животных и человека. Из-за отсутствия достоверных сведений о функциях нервной системы Декарт представлял физиологический механизм рефлекторного акта достаточно примитивно, механистически. Он считал, что под действием «внешнего предмета» на органы чувств натягиваются «нервные нити», идущие внутри нервных «трубок» к мозгу, что ведет к открытию «клапанов», через которые из полостей мозга выходят потоки мелких частиц («животные духи»), идущие к мышцам и раздувавшие их. Однако за этими примитивными представлениями вырисовывается хорошо известная в настоящее время схема рефлекса: раздражитель – афферентные пути – ЦНС – эфферентные пути – исполнительный орган. Введение этого понятия позволило объяснить причину ответных реакций организма и показать, что в основе таких реакций лежит принцип детерминизма ( причинно-следственных отношений). Значительно позже ( в конце 18 века) чешский физиолог Я. Прохазка предложил термин «рефлекс» ( от латинского «reflecto»-отражение). Он же дал классическое описание рефлекторной дуги, замыкающейся на уровне спинного мозга. Весь последующий ход изучение деятельности нервной системы убедительно показал, что её ответы на различные раздражения протекают по рефлекторному типу. В 18 и 19 веке рефлекс трактовали как взаимодействие чувствительных и двигательных элементов, а не результат деятельности мозга. Так английский врач и анатом Ч.Белл и французский физиолог Ф.Мажанди изучали функции задних ( чувствительных) и передних (двигательных) корешков спинного мозга. Ч.Белл показал значение не только внешнего стимула, но и импульсации от самих мышц в ЦНС, т.е показал зачатки обратной связи. Отечественный физиолог Филомафитский вывел, что рефлекс может возникать и с рецепторов внутренних органов. Однако на протяжение длительного периода исследователи рефлекса считали, что рефлекторный механизм свойственен только спинному мозгу. Рефлексы, по их мнению, это такие акты, природа которых апсихична. Они настаивали на принципиальном отличии работы спинного мозга от головного. Таким образом головной мозг , с которым связывали психическую деятельность , оказывался всё дальше от сферы влияния физиологов. Первым использовал рефлекторную теорию для объяснения психической деятельности И М Сеченов ( 1829-1905) в своей работе «Рефлексы головного мозга».

Вклад И.М.Сеченова в рефлекторную теорию:

1. Поставил вопрос о существовании 2-х родов рефлексов: а) постоянные, врожденные , осуществляемые низшими отделами ЦНС; б) изменчивые, приобретенные в индивидуальной жизни, которые являются одновременно и физиологическими, и психическими явлениями. Таким образом, он показал неотделимость психических процессов от мозга и одновременно обусловленность психики внешним миром.

2. Открыл явление центрального торможения (1862г.), сделав первый шаг к созданию новой физиологии головного мозга как непрерывной динамики процессов возбуждения и торможения.

3.Доказал связь головного и спинного мозга на примере угнетения или усиления спинномозговых рефлексов при раздражении центров головного мозга. Следовательно, высшие мозговые центры также должны подвергаться физиологическому анализу.

4.Ввел понятие «физиологическое состояние центра », связанное с биологическими потребностями, что отражает характер отношений с внешней средой.

5.Показал, что рефлекторная реакция зависит не только от раздражителя, но и от всей суммы прежних воздействий, оставивших длительно сохраняющиеся следы в нервном центре, т.е. от исходного состояния нервного центра.

6.Установил принцип ассоциации рефлексов, что лежит в основе обучения сложным формам трудовой деятельности.

Таким образом, И.М.Сеченов распространил рефлекторный принцип на психическую деятельность, рассматривая рефлекс как психофизиологический феномен. Но ему не хватало главного аргумента - лабораторного объективного метода исследования. Теоретические предположения И.М. Сеченова были подтверждены экспериментально И.П.Павловым. И.П.Павлов на основе эксперимента создал научную концепцию условного рефлекса.

Основные черты Павловской теории рефлекса:

1 –Создал лабораторный метод объективного изучения приспособительной деятельности – метод условных рефлексов.

2 –Определил роль коры головного мозга у человека и животных.

3 - Констатировал наличие в коре больших полушарий процесса торможения.

4 - Сформулировал учение о физиологии анализаторов.

5 –Описал феномены динамики процессов возбуждения и торможения в коре больших полушарий.

6 –Выдвинул принцип системности в работе коры больших полушарий, способной формировать динамический стереотип деятельности, относительно независимый от внешних раздражителей.

И.П.Павлов окончательно сформулировал рефлекторную теорию и вывел её основные принципы: 1- принцип детерминизма, причинной обусловленности. Каждый рефлекс – это ответная реакция на какой-то раздражитель. Последовательный детерминизм- когда окончание одного рефлекса стимулирует начало другого ( например- процесс пищеварения); 2 – принцип структурности: каждый рефлекс имеет структурную основу – рефлекторную дугу, осуществление рефлекса возможно при сохранении целостности всех её компонентов. Данный принцип отражает связь структуры и функции; 3 – принцип анализа и синтеза, определяет роль центрального звена ( головного мозга) в осуществлении ответных реакций.

5.2. Структура рефлекса.

Морфологической основой рефлекса является рефлекторная дуга – комплекс специфически организованных нервных элементов, взаимодействие которых необходимо для осуществления рефлекторного акта. Любая рефлекторная дуга включает З функциональных отдела или звена: а) афферентное ( чувствительное ) звено, обеспечивающее доставку информации в мозг; 2- центральное звено, где происходит обработка ( анализ и синтез) полученной информации и формирование программы ответной реакции ; 3 – эфферентное (двигательное) звено, благодаря которому сигналы из ЦНС поступают к исполнительным органам, обеспечивая реализацию ответной реакции и получение определенного результата. По современным представлениям рефлекторная дуга включает обратную связь, несущую информацию о полученном результате от исполнительных органов в ЦНС, что позволяет вовремя корректировать ответные реакции. Таким образом рефлекторная дуга превращается в рефлекторное кольцо.

Афферентное звено рефлекса начинается срецептора-специализированной структуры, воспринимающей определенный вид воздействия внешней или внутренней среды. Рецептором может быть окончание дендрита 1-го чувствительного нейрона, тело которого находится в чувствительном спинномозговом узле, либо специальная клетка ( например, фоторецепторы сетчатки глаза , волосковые клетки кортиева органа и др.). Рецепторы могут располагаться на поверхности тела (экстерорецепторы), во внутренней среде (интерорецепторы) или в органах движения ( проприорецепторы). В зависимости от природы раздражителя, действующего на соответствующий рецептор, различают механо-, хемо-, термо- и другие рецепторы. Совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает соответствующий рефлекс, называется рецептивное поле или рефлексогенная зона рефлекса.Каждый безусловный рефлекс можно вызвать с определенного рецептивного поля. Например, рецептивным полем слюноотделительного рефлекса является ротовая полость, кашлевого рефлекса- воздухоносные пути и т.д. Под действием раздражителя в рецепторе возникает рецепторный потенциал, имеющий свойства местного возбуждения. При достижении критического уровня он становится потенциалом действия. Чаще всего потенциал действия возникает в теле чувствительного нейрона ( в области аксонного холмика) и по его аксону поступает в центральное звено, где через вставочный нейрон ( а может и без него) переключается на эфферентное звено рефлекса, включающее эфферентный нейрон ( двигательный или вегетативный), эфферентные нервные волокна и исполнительный орган (эффектор). Таким образом, можно проследить следующую последовательность проведения возбуждения в структурах рефлекторной дуги: рецептор-дендрит чувствительного нейрона- тело чувствительного нейрона- аксон чувствительного нейрона- вставочный нейрон- эфферентный нейрон- эфферентное волокно – эффектор. Время от начала раздражения до ответной реакции эффектора называется временем рефлекса. Оно определяется временем проведения возбуждения в афферентном, центральном и эфферентном звене рефлекса и зависит от типа нервных волокон, образующих афферентные и эфферентные пути, от количества переключений в центральном звене, а также от силы раздражителя и от возбудимости нервных элементов рефлекторной дуги.. Главным фактором, влияющим на время рефлекса, является количество синапсов в рефлекторной дуге. Чем сложнее рефлекс и чем больше синапсов, участвующих в проведении возбуждения, тем длительнее время рефлекса. Это связано с задержкой возбуждения в синапсах.

5.3. Классификация рефлексов.

Рефлексы классифицируют по многим признакам. Прежде всего их делят по происхождению: 1 – безусловные рефлексы – врожденные, генетически запрограммированные; 2 – условные, вырабатываемые в течение жизни при определенных условиях. Далее следует классификация безусловных рефлексов:

1 – по биологическому значению: пищевые, защитные, половые, оборонительные и т.д.

2- по виду ответной реакции : двигательные, секреторные, сосудодвигательные.

3-по отделам замыкания в ЦНС: спинальные, бульбарные, мезенцефальные, диенцефальные, кортикальные.

4- по эфферентному звену: соматические и вегетативные.

5- по расположению рецептивного поля: экстероцептивные, проприоцептивные, интероцептивные.

6- По сложности рефлекторной дуги: моносинаптические (в центральном звене один синапс осуществляет передачу возбуждения от чувствительного нейрона к двигательному) и полисинаптические ( при наличии вставочных нейронов)

И.П.Павлов делил безусловные рефлексы по степени сложности на а) простые или локальные (например, коленный рефлекс); б) сложные – цепь безусловных рефлексов, когда окончание одного рефлекса стимулирует начало другого ( например, процесс пищеварения) ; в) сверхсложные или инстинкты – это готовые формы генетически запрограммированного поведения