Тема 4 (10). Процессы торможения в ЦНС. Основные принципы координационной деятельности ЦНС
Время – 2 часа
Мотивационно-воспитательная характеристика темы:Знание общих закономерностей, определяющих течение основных нервных процессов – возбуждения и торможения – в ЦНС необходимы при изучении физиологии высшей нервной деятельности, при рассмотрении нервного механизма патологических процессов, в практической деятельности врача для оценки функционального состояния ЦНС и поведения больных.
Учебная цель:Уяснить значение центрального торможения, еговиды и механизмы; усвоить основные принципы координационной деятельности ЦНС.
Содержание занятия
| Этапы занятия | Цель данного этапа | Время |
| 1. Вводный контроль | Проверка исходного уровня знаний с помощью тестового контроля | 10 мин. |
| 2. Опрос-беседа | Разбор темы по предложенным вопросам с коррекцией исходного уровня | 25 мин. |
| 3. Самостоятельная работа студентов с консультациями преподавателя | Закрепление теоретических знаний при выполнении практических заданий, анализ полученных результатов, формулировка выводов, оформление протоколов практических работ | 45 мин. |
| 4 Завершающий этап | Оценка знаний и умений при решении ситуационных задач и проверке протоколов | 10 мин. |
Вопросы для самоподготовки
1.Значение процесса торможения в ЦНС. История изучения центрального торможения.
2. Виды и механизмы центрального торможения.
3. Первичное и вторичное торможение, его разновидности.
4. Взаимная индукция нервных процессов.
5.Основные принципы координационной деятельности ЦНС.
6. Функциональное значение и свойства доминанты.
Домашнее задание:
1.Зарисовать схему пре – постсинаптического торможения.
3. Перечислить свойства доминанты.
Самостоятельная работа на занятии
| Задание | Объект | Программа действия | Ориентировочные основы действия |
| 2. Сеченовское торможение | лягушка | Приготовить таламическую лягушку путем удаления головного мозга до уровня зрительных бугров (за глазами). Определить время рефлекса задних конечностей при погружении их в слабый раствор серной кислоты. Поместить на зрительные бугры кристаллики соли, предварительно просушив разрез ватным тампоном. Через 1 минуту вновь проверяют время рефлекса. После снятия соли и промывания разреза через 5-7 минут вновь определяют время рефлекса. | Раздражение зрительных бугров тормозит рефлексы спинного мозга, что подтверждается удлинением времени двигательного спинального рефлекса. Торможение спинномозговых рефлексов может быть связано с иррадиацией возбуждения на тормозные нейроны спинного мозга (клетки Реншоу) |
| 3. Взаимное торможение спинальных рефлексов (опыт Гольца по торможению) | лягушка | Приготовить спинальную лягушку. Через 5-7 минут приступают к опыту. Погружают лапку в слабый раствор серной кислоты и определяют время сгибательного рефлекса. Затем, погружая одну лапку в серную кислоту, одновременно другую лапку сильно сдавливают зажимом. При этом время сгибательного рефлекса удлиняется, или он вовсе не проявляется | Раздражение другого рецептивного поля тормозит рефлекс. Здесь проявляется принцип взаимодействия антагонистических рефлексов на общем конечном пути, в результате более сильный рефлекс (имеющий большее биологическое значение в данный момент или вызванный более сильным раздражителем ) тормозит другой рефлекс. |
Вопросы для самоконтроля
1.Кто открыл явление центрального торможения?
2. Дайте современную трактовку «Сеченовского торможения».
3. Каковы механизмы пресинаптического, постсинаптического и пессимального
торможения?
4. Что понимают под явлением доминанты?
5.С какими явлениями на мембране связано развитие ТПСП?
6. Перечислите тормозные медиаторы и тормозные нейроны.
7. Какое явление лежит в основе принципа общего конечного пути?
8..Какой принцип координации лежит в основе деятельности антагонистических центров?
9. Какой принцип координационной деятельности обеспечивает саморегуляцию функций?
10. Какие синапсы являются структурной основой пресинаптического торможения?
Тестовый контроль:
1. При развитии пессимального торможения мембрана нейрона находится в состоянии: 1) гиперполяризации; 2) устойчивой длительной деполяризации; 3) статической поляризации.
2. Явление, при котором возбуждение одной мышцы сопровождается торможением центра мышцы-антагониста, называется: 1) утомлением; 2) облегчением; 3) реципрокным торможением; 4) отрицательной индукцией; 5) окклюзией.
3. К специфическим тормозным нейронам относятся: 1) клетки Пуркинье и Реншоу; 2) нейроны продолговатого мозга; 3) пирамидные клетки коры больших полушарий; 4) нейроны среднего мозга.
4. Возникновение ТПСП определяют ионы: 1) натрия и хлора; 2) калия и хлора;
3) натрия.
5. Пресинаптическое торможение развивается в синапсах: 1) аксо-дендритных; 2) аксо-аксональных; 3) сомато-соматических; 4) аксо-соматических.
6. Какие изменения на постсинаптической мембране приводят к формированию ТПСП? 1) деполяризация; 2) гиперполяризация; 3) стойкая деполяризация.
7. Перечислите свойства доминантного очага возбуждения: 1) повышенная возбудимость; 2) низкая возбудимость; 3) способность к суммации; 4) инерция возбуждении; 5) стойкость возбуждения; 6) низкий критический уровень деполяризации; 7) притягивает возбуждение от других нервных центров.
8. Какой принцип прежде всего обеспечивает согласованную деятельность нервных центров, регулирующих антагонистические функции? 1) принцип доминанты; 2) принцип общего конечного пути; 3) принцип реципрокности; 4) принцип обратной связи.
9. Какой тип торможения относится к первичному торможению? 1) пресинаптическое; 2) постсинаптическое; 3) пессимальное; 4) следовая гиперполяризация нейрона после ПД.
10.Какое явление лежит в основе принципа общего конечного пути: 1) дивергенция; 2) конвергенция; 3) нейронная ловушка; 4) посттетаническая потенциация; 5) пространственная суммация; 6) обратная связь.
Ответы: 1-2; 2- 3; 3-1; 4-2; 5-2; 6-2; 7-1,3,4,5,6,7; 8-3; 9-1,2; 10-2,5;
Ситуационные задачи:
- При раздражении одного аксона возбуждаются 3 нейрона, при раздражении другого- 5 нейронов, при совместном их раздражении- 12 нейронов. На скольких нейронах конвергируют эти аксоны и как называется это явление?
- Требуется создать препарат, который избирательно подавлял бы реакцию нейрона на некоторые афферентные сигналы. Этот препарат должен усиливать пресинаптическое или постсинаптическое торможение. Какое действие вы предпочли бы?
- Известный физиолог академик А.А.Ухтомский писал в одной из работ: «Возбуждение-это дикий камень, ожидающий скульптора». Как называется скульптор, шлифующий процесс возбуждения?
- Можно ли вызвать судорожные сокращения мышцы при помощи препарата, который не воздействует непосредственно ни на мышцы, ни на иннервирующие их мотонейроны?
- Выдающийся отечественный физиолог А.А.Ухтомский, будучи студентом, помогал в лекционной демонстрации Н.Е.Введенскому. Целью опыта являлось: вызвать сокращение мышц конечности при электрическом раздражении двигательной зоны головного мозга. Опыт не удался. Вместо двигательной реакции произошел акт дефекации. Объясните это явление, послужившее основой к раскрытию важнейшего принципа деятельности мозга.
Ответы:
1.Это явление облегчения. Аксоны конвергируют на четыре нейрона: 12-(3+5)=4. Каждый из аксонов в отдельности вызывает в этих нейронах подпороговое раздражение, а при их совместном действии в результате пространственной суммации наступает надпороговое раздражение.
2. Нейрон имеет множество афферентных входов. Пресинаптическое торможение может выключить некоторые из них, при этом возбудимость нейрона не меняется. Постсинаптическое торможение, вызывая гиперполяризацию мембраны, понижает возбудимость нейрона. Поэтому для избирательного действия предпочтительнее усиливать пресинаптическое торможение.
3. Этим скульптором является процесс торможения, ограничивающий возбуждение в ЦНС, придавая ему нужный характер, интенсивность и направление.
4. Можно, если препарат выключит вставочные тормозные нейроны спинного мозга (клетки Реншоу), это приведет к перевозбуждению мотонейронов спинного мозга и, как следствие, к судорожному сокращению мышц.
5. Приведенный факт служит примером принципа доминанты, который был сформулирован А.А.Ухтомским. Доминанта-это господствующий очаг возбуждения в течение длительного времени, который подчиняет и тормозит работу других центров и усиливается под влиянием импульсов, адресованных другим центрам. В приведенном случае главенствующим очагом возбуждения явился центр дефекации, его усилили импульсы, поступившие из двигательного центра, и привели к разрешению доминанты – акту дефекации.
Литература:
А) Основная:
1. Физиология человека. Учебник. /Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько.- М.: Медицина, 2003, с.102-113
2. Физиология человека. / Под ред. Н.А. Агаджаняна, В.И.Циркина.- СПб: СОТИС, 1998, 2000, 2002, с 44-49.
3. Физиология человека..Учебник. /Под ред. В.М.Смирнова. М.:Медицина, 2002, с94-114
4. Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии /Под ред.С.М.Будылиной, В.М.Смирнова- М: Издательский центр «Академия», 2005, с.46-56
5. Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. Г.И.Косицкого и В.А Полянцева.- М.: Медицина, 1988.,с.98-108
Б) Дополнительная:
1 Основы физиологии человека. /Под ред. Б.И.Ткаченко.- СПб,1994, т.1, с.109-116.
.2 Физиология человека. /Под ред. Г.И.Косицкого.- М.: Медицина, 1985, .
3 Физиология человека. /Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса,- М.: Мир, 1996, т.1, 4.Руководство к практическим занятиям по физиологии / Под ред. К.В.Судакова- М, 2002, с.104-118.
5.Основы физиологии человека / Под ред. Н.А.Агаджаняна- М: изд-во РУДН, 2001, с.45-57
6.Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. Учебник- ГЭОТАР-Медиа,2005,
7.Физиология. Основы и функциональные системы: курс лекций /Под ред. К.В.Судакова – М., Медицина, 2000 с.122-137
8.Избранные вопросы клинической психологии / Под ред. Ю.В.Каминского. Т.1.: Нормальная анатомия, физиология и патология нервной системы.- Владивосток, Медицина ДВ,2006, с240-244
Краткое теоретическое содержание темы:
5.5. Торможение в ЦНС.
Деятельность ЦНС характеризуется взаимодействием двух процессов: возбуждения и торможения. Процесс торможения сформировался на более поздних ступенях филогенетического развития нервной системы как приспособительный механизм, ограничивающий процесс возбуждения и дающий определенный отдых ЦНС. Торможение – это самостоятельный биологический процесс, выражающийся в снижении или полном прекращении деятельности живой ткани в ответ на действие раздражителя. Торможение в ЦНС («центральное торможение») было открыто И.М.Сеченовым в 1862-63г. Он опытным путем обнаружил угнетение спинномозговых рефлексов при раздражении зрительных бугров и объяснил это явление следующим образом: «Угнетение рефлексов при раздражении зрительных чертогов соответствует возбужденному состоянию заключенных в них механизмов, которые задерживают рефлекс». Следовательно, торможение – это процесс, вызванный возбуждением и проявляющийся в подавлении другого возбуждения. Существует несколько механизмов и соответствующих им видов центрального торможения. Первичное торможение возникает в ответ на действие раздражителя без предварительного возбуждения нейрона. Его подразделяют на постсинаптическое и пресинаптическое торможение. Постсинаптическое торможение вызвано изменениями на постсинаптической мембране и формированием на ней тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП). При передачи импульса от одного нейрона к другому на постсинаптической мембране второго нейрона увеличивается проницаемость для ионов хлора (или калия), хлор поступает в клетку, увеличивая её отрицательный потенциал, вызывая гиперполяризацию мембраны.(ТПСП). Физиологический смысл ТПСП заключается в том, что он стремится сдвинуть исходный потенциал в сторону, противоположную той, которая необходима для развития возбуждения. В отличие от процесса возбуждения, который может проявляться как в форме распространяющегося возбуждения, так и локального ответа, торможение является локальным процессом, оно связано с существованием специфических тормозных синапсов. Пресинаптическим окончанием в этих синапсах является аксон тормозного нейрона (например, клетки Реншоу спинного мозга), выделяющего тормозной медиатор (чаще всего глицин). Пресинаптическое торможение вызвано угнетением высвобождения возбуждающего медиатора из пресинапса, вследствие чего постсинаптический нейрон не получает возбуждения, свойства же постсинаптической мембраны при этом не изменяются. Наиболее часто пресинаптическое торможение выявляется в головном мозге. Структурной основой пресинаптического торможения является аксо-аксональный синапс, осуществлящий контакт аксона вставочного тормозного нейрона с окончанием аксона пресинаптического нейрона. В результате действия медиатора вставочного тормозного нейрона в окончании аксона пресинаптического нейрона (в пресинапсе ) развивается явление стойкой деполяризации мембраны, что ведет к уменьшению входящего кальция и угнетению высвобождения медиатора. Пресинаптическое торможение имеет преимущество перед постсинаптическим , так как оно действует избирательно на отдельные входы к нервной клетке (при этом свойства постсинаптической мембраны не меняются), тогда как при постсинаптическом торможении снижается возбудимость всего постсинаптического нейрона. Эти 2 вида торможения наиболее широко распространены в ЦНС. На этих механизмах основано реципрокное и возвратное торможение, имеющее большое значение в саморегуляции двигательных функций, а также латеральное и окружающееторможение, играющее важную роль в процессе передачи информации в сенсорных системах. Вторичное торможение возникает в нейроне после его предварительного возбуждения. Различают пессимальноеторможение , возникающее в возбуждающих нейронах под влиянием слишком частых импульсов, когда медиатор не успевает разрушаться и накапливается в синаптической щели, вызывая стойкую деполяризацию постсинаптической мембраны (подобно катодической депрессии). Такое торможение характерно для промежуточных нейронов спинного мозга, ретикулярной формации и других. Другой вид вторичного торможения носит название «торможение вслед за возбуждением», оно развивается в нервной клетке после прекращения возбуждения во время следовой гиперполяризации мембраны, когда её возбудимость снижена, и очередной импульс не воспринимается ( например, в мотонейронах спинного мозга). Следовательно, не все импульсы, поступающие к клетке, реализуются. Таким образом осуществляется автоматическая саморегуляция частоты поступающих к нервной клетке сигналов. Большинство клеток ЦНС получают как возбуждающие, так и тормозные синаптические входы, взаимодействие их приводит к суммарной ответной реакции нейрона, причем суммация ВПСП и ТПСП носит нелинейный характер, наибольшая степень нелинейности наблюдается при совмещении начальных фаз ВПСП и ТПСП, когда лежащие в их основе изменения достигают максимума. В суммировании ВПСП и ТПСП проявляется интегративная функция нейрона.
5.6. Взаимная индукция нервных процессов.
Возникшие в определенных участках ЦНС процессы возбуждения или торможения оказывают влияние на динамику этих процессов в рядом лежащих областях. Существуют одновременная (или пространственная) индукция и последовательная индукция. Одновременная индукция выражается в возникновении или усилении противоположного нервного процесса вокруг возбужденного или заторможенного участка ЦНС. Соответственно выделяют одновременную отрицательную (когда вокруг возбужденного участка формируется торможение) и положительную (вокруг тормозного участка образуется очаг возбуждения) индукцию. Последовательная индукция обеспечивает контрастные изменения состояния нервного центра, возникающие после прекращения возбуждения или после торможения. Положительная последовательная индукция проявляется в возбуждении вслед за торможением, а отрицательная – в торможении вслед за возбуждением.
5.7. Принципы координационной деятельности ЦНС
Каждый рефлекс – это реакция всей нервной системы, зависящая от её состояния и от всей совокупности межцентральных соотношений и взаимодействий. Взаимодействие нейронов и нервных процессов в ЦНС, обеспечивающее её согласованную деятельность, называется координацией. Явление координации происходит в любом нервном центре, в любом отделе ЦНС. Координация обеспечивает точное выполнение мышечных движений, приспосабливает рефлекторные акты к различным внешним ситуациям. В основе координационной деятельности лежит ряд принципов:
-принцип общего конечного пути основан на явлении конвергенции. Одно и то же рефлекторное движение можно вызвать большим числом различных раздражений с разных рецепторов, так как в состав многих рефлекторных дуг входит один и тот же мотонейрон. Такие эфферентные нейроны образуют общий конечный путь различных рефлексов. Среди рефлексов, встречающихся на общем конечном пути, могут быть союзные (или аллиированные) рефлексы, которые усиливают друг друга. Это обусловлено тем, что афферентные импульсы, вызывающие эти рефлексы, конвергируют на одних и тех же промежуточных и эфферентных нейронах, в результате происходит суммация возбуждения (явление облегчения). На общем конечном пути встречаются и антагонистические рефлексы, имеющие различные афферентные и вставочные нейроны и только общий эфферентный нейрон. В данном случае идет борьба за общий конечный путь, один из рефлексов тормозится . Проявляется тот рефлекс, который в данный момент имеет наиболее важное биологическое значение, или который вызван наиболее сильным раздражителем ( например, болевым).
- принцип реципрокности (или сопряженности)обеспечивает согласованную деятельность нервных центров, выполняющих антагонистические функции (например, центр вдоха и выдоха, центры мышц сгибателей и разгибателей и т.д.). Между этими центрами в процессе филогенеза создаются реципрокные отношения: возбуждение одного центра вызывает торможение антагонистического центра. Например: возбуждение афферентного волокна вызывает одновременно возбуждение центра мышц-сгибателей и торможение (через тормозные синапсы) центра мышц-разгибателей. Реципрокное торможение может быть опережающим (или поступательным), когда торможение мышцы-антагониста происходит без предварительного возбуждения, и возвратным, когда тормозные вставочные нейроны действуют на те же нервные клетки, которые их активируют (по принципу обратной связи). Например, аксоны мотонейронов мышц-сгибателей посылают коллатерали к вставочным нейронам (клеткам Реншоу), которые образуют тормозные синапсы на тех же мотонейронах; это ведет к торможению центра сгибателей и реципрокному растормаживанию центра разгибателей.
- Принцип обратной связи. В результате деятельности органов и тканей возникают вторичные афферентные импульсы (первичные – те, которые вызвали данный рефлекторный акт), которые подают непрерывный сигнал нервным центрам о состоянии двигательных систем, внутренней среды и т.д., а в ответ из ЦНС идут новые сигналы к исполнительным органам. Вторичная афферентация осуществляют функцию «обратной связи», благодаря которой интенсивность и последовательность возбуждения различных групп нейронов в нервном центре строго согласовано с рабочим эффектом. Как уже отмечалось, обратная связь может быть положительной, которая усиливает влияние ЦНС на исполнительные органы, и отрицательной, уменьшающая эти влияния. Принцип обратной связи играет главную роль в саморегуляции функций.
- Принцип доминанты был сформулирован отечественным физиологом А.А.Ухтомским. Это один из фундаментальных принципов функционирования ЦНС. Доминанта – это господствующий в ЦНС в течение определенного времени очаг повышенной возбудимости и длительного возбуждения, который координирует и подчиняет себе работу нервных центров и рефлекторную активность в целом. Это совокупность нейронов, обладающих низким критическим уровнем деполяризации и длительным стойким состоянием повышенной возбудимости. Эти нейроны способны к пространственной суммации и усиливают свою деятельность за счет возбуждений, поступающих к другим нервным центрам. Доминантный очаг «притягивает» импульсы от дополнительных источников, поддерживая мощный длительный тонус., при этом недоминирующие центры полностью затормаживаются ( явление одновременной отрицательной индукции). Доминантный очаг может сформироваться под влиянием длительно действующих подпороговых стимулов или, напротив, при действии сильного раздражителя. Доминантный очаг имеет свойства местного возбуждения, но при достижении критического уровня деполяризации нейронов возбуждение становится распространяющимся, и возникает ответная реакция – «разрешение доминанты».
- Свойства доминанты: 1- повышенная возбудимость;
2-способность к суммации;
3-стойкость возбуждения;
4-инерция возбуждения- длительное удержание возбуждения после окончания действия стимула (пример-так называемые «фантомные боли», сохраняющиеся после удаления вызвавшего их патологического очага.). Примером проявления свойств доминанты могут служить невыносимые жгучие боли («каузалгии»), возникающие при ранении нервных стволов, которые усиливаются при действии различных посторонних раздражителей: звука, яркого света, прикосновения к другим частям тела и т.д.
Физиологическое значение доминанты : по принципу доминанты регулируется очередность физиологических процессов. Этот принцип лежит в основе формирования потребностей и мотиваций, определяющих целенаправленное поведение. Доминанта является физиологической основой акта внимания и предметного мышления. Свойство доминанты вызывать торможение в других нервных центрах используют для снятия патологического очага возбуждения (создание конкурирующего доминантного очага). Этот принцип объясняет эффективность активного отдыха: появление другого доминантного центра тормозит и обеспечивает восстановление раннее работающих и утомленных нервных центров.