Развитие зародыша
Стадия дробления. Процесс дробления совершается в течение 3 - 4 сут, когда зигота продвигается по маточной трубе к матке. Дробление зиготы у человека полное и асинхронное (неправильное чередование борозд дробления). Получившиеся при дроблении клетки называются бластомерами. Вначале образуется кучка бластомеров, напоминающая по форме ягоду малины,- морула, а затем - шаровидный однослойный зародыш - бластула. Стенка бластулы, образованная слоем клеток, называется бластодермой, а полость - бластоцелем. В результате дробления поверхностно расположенных бластомеров формируется оболочка, участвующая в питании зародыша,- трофобласт. Центральные бластомеры образуют эмбриобласт, из которого развивается тело зародыша. Таким образом, образовавшийся пузырь - бластоцит - состоит из трофобласта, окружающего полость, заполненную жидкостью, в которой, прикрепляясь изнутри к трофобласту, лежит эмбриобласт в виде зародышевого узелка (рис. 19) (1-я неделя развития зародыша).
Рис. 19. Ранние стадии развития зародыша (схема). 1 - крупные бластомеры; 2 - мелкие бластомеры; 3 - трофобласт; 4 - эктобласт; 5 - энтобласт; 6 - выселяющиеся мезенхимные клетки; 7 - амниотический пузырек; 8 - желточный пузырек; 9 - зародышевый щиток; 10 - амниотическая ножка; 11 - эктодерма; 12 - энтодерма; 13 - амнион; 14 - желточный пузырь; 15 - хорион; 16 - ворсинки хориона; 17 - желточный проток; 18 - аллантоис; 19 - зародыш; 20 - пупочный канатик; 21 - полость амниона
С начала 2-й недели происходят гаструляция и имплантация (погружение зародыша в стенку матки). Первая фаза гаструляции характеризуется тем, что однослойный зародыш расщепляется на два листка и превращается в двухслойный, который называется гаструлой. Она состоит из наружного зародышевого листка - эктодермы и внутреннего - энтодермы. У 7-дневного зародыша эктодерма образует амниотический пузырек, часть которого, обращенная к энтодерме, является эктодермой зародыша. В этот период зародыш имеет форму щитка. Из щитка в полость бластоцита выселяются клетки внезародышевой мезенхимы, которая вместе с трофобластом формирует ворсинчатую оболочку зародыша - хорион. К концу 2-й недели энтодерма также образует пузырек, носящий название желточного пузырька. В результате обрастания внезародышевой мезенхимой амниотического и желточного пузырьков формируется амнион и желточный мешок. Внезародышевые части играют важную роль в развитии зародыша. Они образуются еще до начала формирования самого тела зародыша и создают необходимые условия для его развития. Так, трофобласт обеспечивает питание, внезародышевая мезенхима и жидкость полости плодного пузыря создают жидкую среду и механическую защиту. Внезародышевая мезенхима, располагаясь вокруг амниотического и желточного пузырьков, образует ножку, при помощи которой они соединяются с трофобластом. Эта ножка получила название амниотической, или зародышевой. Желточный мешок человека не содержит желтка, а заполнен лишь жидкостью, содержащей белки и соли. На ранних стадиях развития он играет роль кроветворного органа, так как в его мезенхимном слое возникают кровяные островки, из которых образуются первые кровяные клетки и сосуды зародыша. От заднего отдела крыши желточного мешка в амниотическую ножку врастает тяж, образующий мочевой мешок, или аллантоис. У человека он небольшой, недоразвит и играет роль в проведении позднее возникающих пупочных сосудов, вырастающих из зародыша по направлению к амниотической ножке.
Амнион в дальнейшем полностью обрастает зародыш, образуя так называемую амниотическую, или водную, оболочку плода. Таким образом, в полости амниона оказываются плод и околоплодная (амниотическая) жидкость, выделяемая амнионом.
На 3-й неделе внутриутробного развития из тела зародыша по амниотической ножке к мезенхимному слою хориона прорастают тончайшие сосуды и ветвятся в нем, врастая в ворсинки. Так формируются вторичные ворсинки хориона, содержащие мезенхиму и сосуды.
Вторая фаза гаструляции, связанная с образованием среднего зародышевого листка - мезодермы и закладкой осевых органов (спинная струна и нервная трубка), начинается на 15-е сутки и становится возможной после закладки внезародышевых органов. На спинной стороне зародыша (со стороны эктодермы) выделяется плотный тяж растущих клеток - первичная полоска, головной отдел которой утолщается в первичный (гензоновский) узелок. Вскоре клетки полоски погружаются внутрь, образуя первичную бороздку, проникают в пространство между эктодермой и энтодермой и дают начало среднему зародышевому листку - мезодерме. В этот же период на спинной стороне зародыша закладываются спинная струна и нервная трубка. К концу 3-й недели, когда заканчивается период гаструляции, полностью завершается закладка зародышевых листков и внезародышевых частей.
В последующий период происходят обособление основных зачатков органов и тканей, их дальнейшее формирование. Одновременно с этими процессами усиливается интеграция - объединение частей в гармонично развивающееся целое. Обособление тела зародыша от провизорных (вне-зародышевых) органов происходит за счет образования туловищной складки. Она появляется раньше всего у головного конца зародыша, затем у его хвостового отдела и распространяется во все другие отделы, в результате чего зародыш отделяется от внезародышевых частей и оказывается связанным с ними лишь тонким стебельком, преобразующимся в дальнейшем в пупочный канатик. Одновременно с этим дифференцируется мезодерма и образуются сегменты тела - сомиты. Этот процесс начинается с головного конца зародыша и быстро распространяется к хвостовому отделу. На сегменты разделяется мезодерма, лежащая на спинной стороне зародыша. Вентрально расположенная мезодерма не сегментируется, а образует так называемые спланхнотомы, или боковые пластинки, которые расщепляются на два листка. Один листок спланхнотома соединяется с энтодермой кишечной трубки, а другой - пристеночный - с эктодермой. Участки мезенхимы, соединяющие сомиты со спланхнотомами, называются сегментными ножками, которые в хвостовом отделе зародыша переходят в несегментированную нефрогенную ткань. Из этого участка развиваются органы мочеполовой системы. В составе сомита выделяются участки, дающие начало частям скелета - склеротом, скелетным мышцам - миотом, соединительнотканной основе кожи - дерматом. В процессе дифференцировки мезодермы образуется первичная эмбриональная соединительная ткань - мезенхима. В ее образовании принимают участие и другие зародышевые листки. Туловищная складка, углубляясь, отделяет энтодерму будущей кишки от энтодермы внезародышевой части желточного мешка. По мере ее углубления в конечном итоге сохраняется лишь узкий канал, соединяющий кишечную трубку с желточным пузырем - желточно-кишечный проток. На этой стадии передний и задний концы кишечной трубки замкнуты, а со стороны эктодермы навстречу им образуются впячивания - ротовая и клоакальная бухты. Они углубляются, доходят до концов кишки и затем прорываются, образуя ротовое и заднепроходное отверстия. Дальнейшие сложные преобразования различных закладок органов и тканей, приводящие к окончательному их формированию, получили название органо- и гистогенеза. В конечном итоге из эктодермы образуются эпителий кожи, нервная система и частично органы чувств; из энтодермы - эпителий пищеварительного канала и его железы (печень, поджелудочная железа); из мезодермы - мышцы, эпителий мочеполовой системы и серозных оболочек; из мезенхимы - сосудистая система, кровь, лимфа, волокнистая соединительная, костная и хрящевая ткань (рис. 20).
Рис. 20. Производные трех зародышевых листков. I - энтодерма; II - мезодерма; III - эктодерма
При необычных условиях развития ход образования отдельных частей может измениться и зародышевые листки могут дать начало не тем органам и тканям, которые развиваются из них в обычных условиях. Следовательно, условия развития определяют - детерминируют - направление развития в сторону образования тех или иных структур. Детерминирующими факторами могут быть свойства окружающей среды: химизм, температура, радиация и др., взаимодействие между частями (клетками, зачатками) самого зародыша и наследственность, являющаяся одним из важных внутренних факторов. Все эти факторы определяют нормальное или патологическое развитие зародыша.
На 5-й неделе развития у зародыша возникают зачатки рук и ног, так называемые почки конечностей; на 6-й неделе они разделяются на основные отделы, а на 7-й появляются зачатки пальцев. В возрасте 8 нед зародыш по внешнему виду напоминает человека, его длина (от темени до копчика) 4 см, масса 4 - 5 г. В этот период заканчивается закладка органов зародыша и его принято называть плодом.
В течение так называемого плодного (фетального) периода происходят главным образом рост частей, образовавшихся в первые месяцы развития, и дальнейшее формирование органов и систем. Так, длина 3-месячного плода около 9 см, а масса 19 г; 6-месячный плод имеет длину 31,1 см и массу 667 г, а к моменту рождения длина его достигает в среднем 51 см, а масса 3087 г. После имплантации зародыша в стенку матки ее слизистую оболочку называют децидуальной (отпадающей). В ней выделяют три отдела: основную отпадающую оболочку, расположенную между зародышем и мышечной стенкой матки; сумочную, отделяющую зародыш от полости матки, и пристеночную, образованную всей остальной частью слизистой оболочки. В это время хорион состоит из трофобласта, имеющего ворсинки на всем протяжении, и внезародышевой мезенхимы. В том участке хориона, который обращен к основной части отпадающей оболочки, ворсинки становятся крупнее и заменяются сильно разветвленными вторичными ворсинками, содержащими врастающие и них кровеносные сосуды и мезенхиму. Со стороны сумочной и пристеночной частей отпадающей оболочки матки хорион теряет все ворсинки и получает название гладкого в отличие от ворсинчатой части - ветвистого хориона. За счет основной части отпадающей оболочки образуется материнская часть плаценты, а за счет ветвистого хориона - детская часть ее. Плацента человека относится к типу дискоидальных гемохориоидальных ворсинковых плацент. В хорионе заключены ветви пупочных сосудов, в которых циркулирует кровь плода. Ветвящиеся ворсинки хориона погружены в лакуны, заполненные материнской кровью.
Плацента осуществляет функцию питания плода. В области плаценты происходят всасывание и переработка питательных веществ и кислорода из материнской крови и выделение в кровь матери продуктов обмена веществ плода. Плацента препятствует проникновению в плод различных вредных веществ и микробов, выполняя защитную функцию. Она является органом внутренней секреции, вырабатывает некоторые гормоны, поступающие в кровь, и накапливает питательные вещества, необходимые для питания плода.
Пупочный канатик образуется из мезенхимы амниотической ножки и желточного стебелька. В его формировании принимают участие желточный мешок и аллантоис с сосудами, окруженные амниотической оболочкой. Сформировавшийся пупочный канатик представляет собой соединительнотканное образование, в котором проходят две пупочные артерии и вена. Студенистая ткань, образующая его, защищает пупочные сосуды от повреждения и сжатия.