Механизм сопряжения возбуждения и сокращения в поперечно-полосатых мышечных волокнах (электромеханическое сокращение)
Роль Са2+ - ионов.
Обычно мышца возбуждается при поступлении нервных импульсов от аксонов мотонейронов в пресинаптическую часть нервного волокна. Через 1-2 мс в мышечном волокне со скоростью примерно 2м/сек булл распространяться потенцией действия, а через 5-10 мс возникает сокращение этого волокна.
Передача команды к сокращению от возбужденной клеточной мембраны к миофибриллам в глубине мышечной клетки называемся электромеханическим сопряжением. Оно происходит в несколько этапов, с участием белков тропонииа и тропомиозина, а также ионов Са2+ и состоит из нескольких этапов:
1. Распространение возбуждения вглубь волокна. В этом процессе важную роль играют Nа+ - каналы поперечных трубочек (Т - трубки). С их помощью возбуждение быстро распространяется но мембране саркоплазматического ретикулума - систему продольных трубочек (т.н. «триады»), в которых депонирован Са2+. В мембране триад располагаются потенциал управляемые Са2+ - каналы, которые открываются при распространении деполяризации, называют потенциалом действия.
2. Са2+ - ионы поступают к миофибриллам. В состоянии покоя между поперечными мостиками миозина и актиновыми нитями находится длинный белок – тропомиозин. На актиновых же нитях через каждые 40 нм расположен белок сферической формы - тропонин. При поступлении ионов Са2+ тропонин приобретает округлую форму и «заталкивает» тропонин в желобок между актииовыми нитями. Открываются участки для прикрепления поперечных миозиновых мостиков к нитям актина. При помощиАТФ происходит процесс «гребка».
3. После окончания «гребка» с помощью кальциевого насоса ноны Са2+ удаляются в саркоплазматический ретикулум. При снижении концентрации Са2+ подавляется активность АТФ-азы миозина и количество АТФ в миофибриллах увеличивается.
4. АТФ: даёт энергию для разъединения нитей актина и миозина после «гребка» - мышца расслабляется.
Недостатком АТФ объясняется трудное окоченение – нити актина и миозина не разъединены.
Таким образом, ведунью роль в электромеханическом сопряжении играют ионы Са2+.
3.Нейромоторные (двигательные) единицы, их виды.
Нейромоторная единица - это совокупность одного мотонейрона, аксона мотонейрона и его разветвлений, а также мышечных волокон, которые иннервируют данный аксон (рис. 15). В зависимости от количества иннервируемых волокон нейромоторные единицы делятся на две группы:
1. Малые нейронные единицы - один мотонейрон иннервирует несколько мышечных волокон. Иннервируется мышцы, требующие тонких и точных движений (мышцы глаза, гортани, пальцев рук).
2. Большие нейромоторные единицы - один мотонейрон иннервирует несколько сотен мышечных волокон (мышцы спины,голени).
Рис.15. Строение двигательной единицы.
В зависимости от характера сокращения нейромоторные единицы делятся на три группы:
1. Фазные моторные единицы - обеспечивают короткое и сильное сокращение.
2. Тонические моторные единицы - обеспечивают длительное, но менее сильное сокращение.
3. Переходные моторные единицы - длительность и сила сокращения промежуточные между тоническими и фазными.
В одной мышце, как правило, сдержатся все три типа нейромоторных единиц.