Механизм тетануса в изолированной мышце. Оптимум и пессимум частоты раздражения. Механизм тетануса в целом организме

В изолированной мышце механизм тетануса определяется главным образом механическим сложением (суммацией) одиночных сокращений (рис. 16, К).

При раздражении стимулами достаточной частоты, когда каждый стимул попадает » фазу укорочения возникает явление гладкого тетануса. Дальнейшее увеличение частоты стимуляции ведёт к максимальному возрастанию силы гладкотетанического сокращения - оптимум частоты раздражения (рис. 18). В настоящее время рассматривают два механизма возникновения оптимума:

1)каждый последующий стимул попадает в фазу повышенной возбудимости мышцы (Н.Е. Введенский);

2)накопление большого количества ионов Са²⁺ в миофибриллах при большой частоте раздражений.

Пессимум частоты раздражения (снижение амплитуды сокращения до нуля) возникает потому, что каждый последующий стимул попадает в фазу абсолютной рефракторности, когда мышца невозбудима (рис. 18).

В условиях целостного организма от мотонейронов идёт постоянный приток нервных импульсов к мышце. При увеличении частоты нервных импульсов возрастает сила мышечных сокращений; при уменьшении - наоборот.

Таким образом, сокращение скелетных мышц носят гладкотетанический характер, а его сила регулируется изменением частоты импульсации мотонейронов.

Рис.18. Оптимум и пессимум (по Н. Введенскому) 1— кривые мышечных сокращении; 2 раздражения различной частоты.

Следует отметить, что сокращение волокон носят асинхронный характер, поскольку импульсы от одних мотонейронов приходят быстрее, от других - медленнее. Поэтому часть волокон сокращается, другая - расслабляется, но мышца в целом находится в состоянии сокращения. Сила же сокращения целой мышцы будет зависеть от количества возбужденных нейромоторных единиц и повышения частоты нервной импульсации от мотонейронов.

Изометрическое сокращение, зависимость между длиной мышечного волокна и его напряжением

Изометрические сокращения наблюдается при неизменной длине мышцы (например, при попытке поднять очень тяжёлый груз). В эксперименте этот вид сокращений можно получить, если жёстко закрепить мышцу с двух сторон и раздражать его.

Таким образом, условием изометрического сокращения является постоянная длина мышцы при максимальном тонусе.

7.Изотоническое сокращение, зависимость между скоростью сокращения мышцы и её нагрузкой

Изотоническое сокращение - это сокращение мышцы без нагрузки. Его можно получить в том случае, если мышцу закрепить с одной стороны, и раздражать её. В этом случае длина мышцы будет изменяться, а тонус окажется постоянным.

И при чисто изометрическом, и при чисто изотоническом сокращении работа совершаться не будет (нет перемещения груза). Поэтому в нормальных условиях скелетные мышцы сокращаются в смешанном (или ауксотоническом) режиме, где есть элементы и изометрического, и изотонического сокращения.