Как сплеталась бактериальная паутина

Существование первых клеток было шатким. Окружающая среда непрерывно менялась, и каждая случайность представляла новую угрозу их выживанию. Перед лицом всех враждебных сил — жесткого облучения солнечным светом, столкновений с метеоритами, наводнений, засух и извержений вулканов — бактериям приходилось захватывать и удерживать энергию, воду и пищу, чтобы оставаться живыми и целыми. Каждый кризис, несомненно, сметал значительную часть первых островков жизни с лица планеты, и это быстро закончилось бы полным уничтожением, если бы не две жизненно важные особенности тех первых форм: бактериальные ДНК способны к точному воспроизведению и осуществляют его с неимоверной скоростью. В силу своего огромного количества бактерии снова и снова творчески реагировали на все угрозы и развивали разнообразные адаптивные стратегии. Так они постепенно распространялись, сначала в водной среде, а затем и в поверхностных слоях осадочных пород и почвы.

Очевидно, наиболее важная задача состояла в том, чтобы развить достаточное разнообразие метаболических способов извлечения энергии и пищи из окружающей среды. Одним из первых изобретений бактерий стала ферментация, т. е. расщепление Сахаров и преобразование их в энергетические носители — молекулы АТФ, которые подпитывают энергией все клеточные процессы²⁶. Эта инновация позволила бактериям, способным к ферментации, добывать химические вещества в земле, грязи и воде, защищаясь тем самым и от жесткого солнечного облучения.

Некоторые из ферментаторов выработали, помимо этого, способность поглощать азот из воздуха и перерабатывать его в различные органические соединения. Связывание азота, т. е. непосредственный захват его из воздуха, требует огромных затрат энергии, и даже сегодня эта задача под силу лишь немногим специализированным бактериям. Поскольку азот является ингредиентом протеинов во всех клетках, все ныне существующие организмы для своего выживания нуждаются в бактериях, связывающих азот.

В самом начале эпохи бактерий фотосинтез — «несомненно самое важное метаболическое усовершенствование в истории жизни на планете»²⁷ — стал первичным резервом жизненной энергии. Первые процессы фотосинтеза, изобретенные бактериями, отличались от тех, что сегодня происходят в растениях. Вместо воды в качестве источника водорода они использовали сероводород — газ, источаемый вулканами. Они соединяли его с солнечным светом и СО₂ воздуха, образуя органические соединения, и никогда не вырабатывали кислород.

Эти адаптивные стратегии не только позволяли бактериям выживать и развиваться, но и постепенно начали изменять окружающую их среду. Фактически именно бактерии, почти с самого начала своего существования, сформировали первые петли обратной связи, которые в конце концов должны были неминуемо привести к появлению тесно взаимосвязанной системы — жизни и ее окружения. И хотя химия и климат ранней Земли способствовали развитию жизни, это благоприятное состояние не могло бы поддерживаться бесконечно долго без бактериальной регуляции²⁸.

По мере того как железо и другие элементы вступали в реакции с водой, высвобождался газообразный водород; он поднимался сквозь атмосферу, где разлагался на атомы. Поскольку эти атомы слишком легки для того, чтобы их удерживало земное тяготение, весь водород должен был улетучиться, учитывая бесконтрольность процесса; через какой-нибудь миллиард лет всем океанам на планете предстояло исчезнуть. К счастью, вмешалась жизнь. На поздних стадиях фотосинтеза стал высвобождаться и поступать в воздух свободный кислород, как это происходит и сегодня, и некоторая его часть соединялась с восходящими потоками газообразного водорода, образуя при этом воду; так сохранялся определенный уровень влажности на планете и предотвращалось испарение океанов.

Тем не менее постоянный отбор СО₂ из атмосферы в процессе фотосинтеза вызвал другую проблему. В начале эпохи бактерий энергия солнечного излучения была на 25% меньше, чем сейчас, и СО₂ в атмосфере был совершенно необходим, чтобы создавать тепличный эффект и поддерживать температуру планеты в приемлемом диапазоне. Если бы отбор СО₂ происходил без какой-либо компенсации, Земля бы замерзла и ранние формы бактерий погибли бы.

Эта опасная тенденция была остановлена ферментирующими бактериями, которые, возможно, сформировались еще до появления фотосинтеза. В процессе производства молекул АТФ из Сахаров ферментаторы также вырабатывали метан и СО₂ в виде отходов. Последние поступали в атмосферу, где и восстанавливали планетарный тепличный эффект. Таким образом, ферментация и фотосинтез стали взаимно балансирующими процессами системы ранней Гайи.

Солнечный свет, проходивший сквозь атмосферу древней Земли, все еще содержал обжигающую ультрафиолетовую радиацию, и теперь бактериям приходилось балансировать между защитой от облучения и необходимостью получать солнечную энергию для фотосинтеза. Это привело к эволюции многочисленных сенсорных систем и двигательных механизмов. Некоторые виды бактерий мигрировали в воды, богатые определенными солями, выполнявшими роль солнечных фильтров; другие нашли защиту в песке; а некоторые тем временем развили пигменты, в которых поглощались вредоносные лучи. Многие виды организовывали огромные колонии — многослойные «скатерти» из микробов, где верхние слои обжигались и умирали, но защищали нижний слой своими мертвыми телами29.

Помимо защитной фильтрации, бактерии выработали также механизмы для починки ДНК, поврежденных радиацией, в том числе специально для этого предназначенные ферменты. Сегодня почти все организмы по-прежнему содержат в себе такие «ферменты-ремонтники» — еще одно пережившее миллиарды лет изобретение микрокосмоса30.

Вместо того чтобы использовать для починки собственный генетический материал, бактерии иногда заимствовали фрагменты ДНК у своих соседей по густонаселенному окружению. Этот метод постепенно эволюционировал в непрерывный обмен генами, который и определил самое эффективное направление эволюции бактерий. У высших форм жизни рекомбинация генов различных особей связана с воспроизведением, но в мире бактерий два эти феномена протекают независимо. Бактериальные клетки воспроизводятся бесполым путем, но зато они непрерывно обмениваются генами. По словам Маргулис и Саган,

Мы обмениваемся генами «вертикально» — через поколения, — тогда как бактерии меняются ими «горизонтально» — непосредственно со своими соседями из того же поколения. В результате получается, что генетически неустойчивые бактерии функционально бессмертны, а для эукариотов пол связан со смертью³¹.

Из-за небольшого числа постоянных генов в бактериальной клетке — как правило, меньше одного процента от числа генов в ядерной клетке — бактерии по необходимости работают командами. Разные виды сотрудничают и помогают друг другу, предоставляя дополнительный генетический материал. Крупные сообщества таких бактериальных команд могут функционировать с согласованностью единого организма, выполняя задачи, которые индивидуально не под силу никакой из них.

К концу первого миллиарда лет с момента возникновения жизни Земля кишела бактериями. Были изобретены тысячи биотехнологий — большинство из них, безусловно, известно сегодня, — и, посредством сотрудничества и непрерывного обмена генами, микроорганизмы начали регулировать условия для жизни на всей планете, как они делают это и поныне. Фактически многие виды бактерий ранней эпохи микрокосма дожили, существенно не изменившись, до наших дней.

В ходе последующих стадий эволюции, микроорганизмы образовывали союзы и эволюционировали совместно с растениями и животными, и сегодня наша окружающая среда в такой степени переполнена бактериями, что почти невозможно определить, где кончается неодушевленный мир и где начинается жизнь. Мы склонны ассоциировать бактерии с болезнью, но они жизненно важны и для нашего выживания, равно как и для выживания животных и растений. «Если отбросить в сторону наши поверхностные различия, можно сказать, что все мы представляем собой ходячие сообщества бактерий, — пишут Маргулис и Саган. — Весь мир мерцает, как ландшафт пуантилиста, составленный из крошечных живых существ»³².

Кислородный кризис

Вследствие того, что бактериальная паутина разворачивалась и заполняла все доступные пространства в водах, скалах и грязевых низинах, ее энергетические потребности привели к серьезному водородному истощению атмосферы. Углеводы, играющие существенную роль во всех процессах жизни, представляют собой сложные структуры из атомов углерода, водорода и кислорода. Чтобы построить эти структуры, фотосинтезирующие бактерии извлекали углерод и кислород в виде СО₂, подобно современным растениям. Кроме того, они получали водород в форме газа из воздуха и из сероводорода, извергающегося из вулканов. Однако легкий газообразный водород продолжал улетучиваться в космос, и со временем одного сероводорода стало недоставать.

Огромное количество водорода, конечно, есть в воде (Н₂О), однако связи между молекулами водорода и кислорода в воде гораздо прочнее, чем между двумя атомами водорода в его газе (Н₂) или в сероводороде (H₂S). Бактерии, осуществляющие фотосинтез, не были способны разорвать эти крепкие связи, пока особый вид сине-зеленых бактерий не изобрел новый тип фотосинтеза, который навсегда решил проблему водорода.

Новый эволюционный тип бактерий, предков современных сине-зеленых водорослей, использовал солнечный свет с более высокой энергией (с более короткими длинами волн) для того, чтобы расщеплять молекулы воды на составляющие их водород и кислород. Они забирали водород для формирования Сахаров и других углеводов, а кислород уходил в воздух. Это изъятие водорода из воды, представляющей один из наиболее обильных ресурсов планеты, стало чрезвычайной эволюционной победой, которая очень глубоко повлияла на последующее раскрытие жизни. И Линн Маргулис убеждена в том, что «пришествие кислородного фотосинтеза было тем исключительным событием, которое в конечном итоге привело к формированию нашей современной окружающей среды»³³.

Благодаря неограниченным запасам водорода, новые бактерии достигли небывалых успехов. Они быстро распространялись по поверхности Земли, покрывая камни и песок сине-зеленой пленкой. И даже сегодня они вездесущи, прорастая в прудах и бассейнах, на влажных стенах и ставнях — везде, где доступен солнечный свет и вода.

Однако этот эволюционный успех был оплачен дорого. Как и все быстро распространяющиеся живые системы, сине-зеленые бактерии производили отходы в огромных количествах, и в данном случае отходы оказались крайне токсичными. Это был газообразный кислород — побочный продукт нового типа фотосинтеза на основе воды. Свободный кислород токсичен потому, что он легко вступает в реакции с органическими веществами, производя так называемые свободные радикалы, которые оказывают весьма разрушительное воздействие на углеводы и другие важные биохимические соединения. Так же легко кислород вступает в реакции с атмосферными газами и металлами, вызывая сгорание или коррозию — две наиболее знакомые формы окисления, т. е. соединения вещества с кислородом.

Поначалу Земля легко поглощала кислородные отходы. Вулканические и тектонические источники поставляли достаточно металлов и серных соединений, которые быстро связывали свободный кислород, не давая ему закрепиться в воздухе. Однако абсорбируя кислород в течение миллионов лет, связывающие кислород металлы и минералы насытились, и тогда токсичный газ стал накапливаться в атмосфере.

Около двух миллиардов лет назад кислородное загрязнение привело к катастрофе в беспрецедентных глобальных масштабах. Многочисленные виды исчезли полностью, и всей бактериальной паутине пришлось фундаментально перестраиваться, чтобы выжить. Было развито множество защитных механизмов и адаптивных стратегий, и, наконец, кислородный кризис привел к одной из величайших и наиболее удачных инноваций во всей истории жизни:

Осуществляя один из величайших переворотов всех времен, [сине-зеленые] бактерии изобрели метаболическую систему, которой требовалось то самое вещество, которое представляло собой смертельный яд... Дыхание кислородом — это исключительно эффективный способ отвода и использования реактивности кислорода. Это — идеально контролируемое сгорание, в котором расщепляются органические молекулы и производятся углекислый газ и вода, а в придачу огромное количество энергии... Микрокосм сделал больше, чем просто приспособился: он изобрел работающую на кислороде машину, которая навсегда изменила саму жизнь и ее земную обитель³⁴.

С этим замечательным изобретением в распоряжении сине-зеленых бактерий оказались два дополнительных механизма — генерация свободного кислорода через фотосинтез и его поглощение через дыхание. Теперь они могли приступить к формированию петель обратной связи, которые впредь будут регулировать содержание кислорода в атмосфере, поддерживая здесь тонкий баланс, необходимый для развития новых форм, дышащих кислородом³⁵.

Содержание свободного кислорода в атмосфере в итоге стабилизировалось на 21%. Это значение определилось порогом воспламеняемости. Если бы содержание кислорода упало до 15%, ничто не могло бы гореть. Организмы не смогли бы дышать и погибли бы. Если бы содержание кислорода в воздухе поднялось до 25%, то сгорело бы все. Возгорание происходило бы спонтанно, и всю планету охватили бы пожары.

И Гайя в течение миллионов лет поддерживала атмосферный кислород на уровне, наиболее благоприятном для всех растений и животных. Кроме того, в верхних слоях атмосферы постепенно образовался слой озона (трехатомных молекул кислорода), и с тех пор он защищает жизнь на Земле от жесткого ультрафиолетового излучения Солнца. Так была подготовлена сцена для появления и эволюции более крупных форм жизни — грибов, растений и животных; все это произошло уже в сравнительно короткие сроки времени.

Ядерная клетка

Первым шагом в направлении высших форм жизни стал симбиоз — новое направление эволюционного творчества. Это случилось около 2,2 миллиардов лет назад и привело к эволюции эукариотических («ядерных») клеток, которые в дальнейшем стали фундаментальными элементами всех растений и животных. Ядерные клетки гораздо крупнее и сложнее, чем бактерии. Если бактериальная клетка содержит единственную цепочку ДНК, свободно плавающую в клеточной жидкости, то ДНК в эукариотической клетке плотно закручена в хромосомы, которые заключены в мембрану внутри клеточного ядра. Количество ДНК в ядерных клетках в сотни раз больше, чем в бактериях.

Еще одной поразительной особенностью ядерной клетки является обилие органелл — поглощающих кислород маленьких частиц, которые выполняют ряд исключительно специализированных функций³⁶. Анализ внезапного появления ядерных клеток в истории эволюции, а также открытие органелл как отдельных самовоспроизводящихся организмов привело Линн Маргулис к заключению, что ядерные клетки развились в результате длительного симбиоза — постоянного сосуществования различных бактерий и других микроорганизмов³⁷.

Предками митохондрий и других органелл могли быть бактерии-уродцы, которые вторгались в более крупные клетки и воспроизводили себя внутри них. Многие из завоеванных клеток, очевидно, погибали, а вместе с ними и их завоеватели. Однако некоторые хищники не уничтожили своих хозяев, но стали сотрудничать с ними, и в конце концов естественный отбор позволил выжить и эволюционировать лишь организмам, склонным к сотрудничеству. Возможно, клеточные мембраны развились как средство защиты генетического материала клеток-хозяев от нападения завоевателей.

За миллионы лет взаимоотношения, основанные на сотрудничестве, стали еще более координированными и тесными, причем органеллы производили потомство, хорошо приспособленное к жизни внутри более крупных клеток, а крупные клетки становились все более зависимыми от своих постояльцев. Со временем бактериальные сообщества стали до такой степени взаимозависимы, что могли функционировать лишь как единые, целостные организмы:

Жизнь продвинулась еще на один шаг, от создания сетей свободного генетического обмена к синергии симбиоза. Отдельные организмы сливались воедино, образуя новые целостности, которые представляли собой нечто большее, чем сумма их частей³⁸.

Признание симбиоза как главной эволюционной силы имеет важный философский подтекст. Все крупные организмы, включая и нас самих, служат живыми свидетельствами того факта, что деструктивные поведенческие механизмы на большой дистанции несостоятельны. В конце концов агрессоры всегда уничтожают самих себя и расчищают путь для тех, кто знает, как сотрудничать и развиваться. Жизнь в гораздо меньшей степени является конкурентной борьбой за выживание, чем триумфом сотрудничества и творчества. Действительно, со времени создания первых ядерных клеток эволюция шла через все более сложные формы сотрудничества и коэволюции.

Эволюционный путь через симбиоз позволил новым формам жизни многократно и всесторонне использовать хорошо опробованные специализированные технологии в разных комбинациях. Например, хотя бактерии получают пищу и энергию, применяя огромное разнообразие остроумных методов, из их метаболических нововведений животными используется только кислородное дыхание — специальная функция митохондрий.

Митохондрии присутствуют и в растительных клетках, которые, кроме того, содержат так называемые хлоропласты — зеленые «солнечные станции», ответственные за фотосинтез³⁹. Эти органеллы замечательным образом напоминают сине-зеленые бактерии, которые, по всей вероятности, и были их предками. Маргулис полагает, что проникающие бактерии, как правило, переваривались завоеванными микроорганизмами, но некоторые разновидности, очевидно, сопротивлялись этому перевариванию внутри хозяев⁴⁰. Они приспосабливались к новому окружению, продолжая вырабатывать энергию через фотосинтез; более крупные клетки вскоре стали зависимы от поступления этой энергии.

Обеспечив ядерным клеткам доступ к эффективному использованию солнечного света и кислорода, новые симбиотические взаимоотношения дали им и третье великое эволюционное преимущество — возможность двигаться. Если компоненты бактериальной клетки медленно и пассивно плавают в клеточной жидкости, то составляющие ядерной клетки, похоже, передвигаются более осмысленно; клеточная жидкость течет единым потоком, и вся клетка может ритмично растягиваться или сокращаться или быстро передвигаться как единое целое — что видно на примере кровяных клеток.

Как и множество других жизненных процессов, быстрое движение было изобретено бактериями. Самый быстрый член микрокосма — крошечное, напоминающее волосок создание, названное спирохетой («скрученный волос») и известное также как «бактерия-штопор», поскольку двигается по спирали подобно штопору. Прицепляясь симбиотически к более крупным клеткам, подвижная спирохета дает этим клеткам огромное преимущество быстрого перемещения — способности избегать опасности и искать пищу. Со временем бактерии-штопоры утеряли свои индивидуальные черты и эволюционировали в хорошо известные «клеточные кнуты» — flagellae, cilia, и т. п., — которые служат средством перемещения для множества различных ядерных клеток, как бы подстегивая их своими волнообразными движениями.

Объединенные преимущества трех типов симбиоза, описанных в предыдущих параграфах, вызвали вспышку эволюционной активности, которая, в свою очередь, породила огромное разнообразие эукариотических клеток. Обладая двумя эффективными способами выработки энергии и радикально возросшей мобильностью, новые симбиотические формы жизни мигрировали в новые окружения, эволюционируя в первые растения и в первых животных, которым в конце концов суждено было покинуть воду и выбраться на сушу.

Как научная гипотеза, концепция симбиогенеза — создания новых форм жизни через слияние различных видов — насчитывает едва тридцать лет. Но как культурный миф эта идея, похоже, стара, как само человечество⁴¹. Религиозные эпические творения, легенды, волшебные сказки и другие мифические истории всего мира населены фантастическими созданиями — сфинксами, русалками, гриффонами, кентаврами и другими, — появившимися на свет в результате смешения одного или более видов. Как и клетки-эукариоты, эти создания состоят из хорошо знакомых компонентов, но их комбинации непривычны и поразительны.

Изображения этих гибридов зачастую ужасны, но многие из них, как это ни забавно, считаются приносящими удачу. Например, бог Ганеша, который обладает человеческим телом с головой слона, — один из наиболее почитаемых в Индии божеств; ему поклоняются как символу удачи и помощнику в преодолении препятствий. Похоже, что каким-то образом коллективному человеческому бессознательному с древнейших времен известно, что продолжительный симбиоз в высшей степени благотворен для всякой жизни.