Трансформация ритма возбуждения

(лат. transformatio преобразование, пре­вращение)

Синоним понятия — трансформация частоты следования импульсов.

Определение понятия:

Трансформация ритма возбужде­ний — одно из свойств проведения воз­буждения в нервной системе (нервном центре), заключающееся в способности нейрона изменять ритм приходя­щих импульсов.[f]

Существует мнение, что способность трансформировать ритм возбуждения есть только у нейрона, причём у сомы нейрона. А, например, у скелетного миоцита эта способность отсутствует. При этом следует помнить, что скелетный миоцит, как и другие эффекторные клетки, могут играть роль частотного фильтра, т.е воспринимать частоты возбуждения до какой-то предельной.

Например, поступает импульс, идущий с частотой 25 Гц, а нейрон в от­вет на это, возбуждаясь, генерирует 50 Гц, или наоборот, поступает 100 Гц, а выходят 40 Гц.

Особенно четко проявляется трансформация ритма возбуждения при раздражении афферентного волокна одиночными импульсами. На такой импульс нейрон отвечает пачкой импульсов. [g]

Выделяют несколько вероятных механизмов трансформации ритма возбуждения. [h]

В ряде случаев трансформация ритма возбуждения обусловлена возникновением длительного возбуждающего постсинаптического потенциала, на фоне кото­рого развивается несколько спайков. [i]

Этот механизм трансформации ритма возбуждения возникновением длительного возбуждающего постсинаптического потенциала, объясняет принцип кодирования «сила стимула кодируется частотой импульсов, а не амплитудой»

Другим механизмом[j] возникновения множественного разря­да импульсов являются следовые колебания мембранного потенциала. Когда его величина достаточно велика, следовые колебания могут привести к достижению критического уровня деполяризации мембраны и обусловливают появление вторичных спайков. [k]

Как уже отмечалось выше способность трансформировать ритм возбудения приписывают только соме и отказывают в наличии этого свойства аксону. Аксону да, но не аксонному холмику.

От состояния аксонного холмика – порога раздражения – в значительной мере может зависеть направление (урежение или учащение) и выраженность трансформации частоты следования импульсов.

Временная суммация

!!! Говоря о трансформации ритма возбуждения лучше всё же говорить не об отдельной клетке (нейроне) или отдельной её части, а о модуле (колонке для коры), ансамбле нейронов, нерном центре.

Каждый модуль, или нейронный ансамбль, представ­ляет собой совокупность локальных нейронных сетей, которая об­рабатывает информацию, передает ее со своего входа на выход, подвергает трансформации, определяемой общими свойствами струк­туры и ее внешними связями.[l]

Кодирование[m]

!!! Говоря о трансформации ритма возбуждения лучше всё же говорить не об изменении частоты, а об изменении паттерна.

Принцип доминанты

Был открыт А.А.Ухтомским на основании опытов проведенных в 1904-1911 году.

Изучая ответы скелетной мышцы кошки на электрические раздражения коры больших полушарий, он обнаружил, что при акте дефекации ответы мышцы прекращаются. Проана­лизировав этот факт, Ухтомский пришел к мнению о нали­чии в ЦНС явления доминанты.

Речь идет о том, что среди рефлекторных актов, которые могут быть выполнены в дан­ный момент времени, имеются рефлексы, выполнение кото­рых представляет наибольший "интерес" для организма, они в данный момент времени самые важные. Поэтому эти реф­лексы реализуются, а другие - менее важные - тормозятся. А.А.Ухтомский назвал центры, участвующие в реализации до­минантных рефлексов - "доминантным очагом возбуждения".

"Доминантный очаг" обладает рядом важных свойств:

1. он стойкий (его сложно затормозить),

2. интенсивность его возбуждения усили­вается слабыми раздражителями:

3. этот очаг тормозит другие потенциальные доминантные очаги.

Банунг (нем. Bahnung) — «проторение пути» суммационный рефлекс[n]

Инерционность доминанты обусловлена длительными следовыми процессами, механизмы которых детально освещены.[o] В естественных условиях длительное следовое возбуждение может быть обусловлено:

1. суммацией ВПСП приходящих подпороговых импульсов,

2. синаптической потенциацией (облегчением) при ритмическом раздражении пресинаптических входов

3. изменение концентрации К⁺ в снаптической щели, который как деполяризатор усиливает вхождение Ca⁺⁺ в пресинаптическое окончание,

4. метаболическими следами, связанными с влиянием медиаторов на циклазные системы постсинаптических клеток,

5. циклическими связями в ЦНС, способными обеспечить следовую самостимуляцию центров.

Отчего же именно дан­ный очаг возбуждения является доминантным? Это определя­ется состоянием организма, например, гормональным фоном. У голодного животного доминантными рефлексами являются пищевые. Развитием представления о доминанте являются работы Анохина о функциональной системе, в которой есть блок, принимающий решение. Именно на основе мотиваций и памяти (следов) происходит принятие решения ("Что делать в данный момент времени") с учетом, конечно, результатов афферентного синтеза. В настоящее время идет интенсивное изучение конкретных процессов, лежащих в основе становле­ния и формирования доминантных очагов в ЦНС.

Доминанта как один из основных принципов координа­ционной деятельности ЦНС имеет важное значение в жизни человека. Например, именно благодаря доминанте возможно сосредоточение психической (внимание) и выполнение ум­ственной или физической деятельности (в данном случае - это трудовая доминанта). В период поиска пищи, поедания воз­никает пищевая доминанта. Существуют половая, оборони­тельная доминанта.

Синаптическая задержка

Время рефлекторной ре­акции зависит в основном от двух факторов: скорости движения возбуждения по нервным проводникам и времени распространения возбуждения с одной клетки на другую через синапс. [p] При относи­тельно высокой скорости распространения импульса по нервному проводнику основное время рефлекса приходится на синаптическую передачу возбуждения (синаптическая задержка).[q]

Синаптическая задержка — замедление скорости распространения возбуждения в синапсе (межклеточном контакте) относительно скорости распространеия возбуждения в клетках возбудимых тканей (нервных, мышечных). Относительно малую скорость распространения возбуждения в синапсе связывают с длительностью процессов вы­деления медиатора из пресинаптического окон­чания, диффузии его по синаптической щели и процесса взаимодействия его с постсинаптичес­кой мембраной. [r]

В нервных клетках высших животных и человека одна синаптическая задержка при­мерно равна 1 мс. [s]

Скорость этих процессов в 10 и более раз меньше, чем скорость распростране­ния возбуждения по нерву. С. з. в химических синапсах обычно равна 0,2—0,5 мс.

Если учесть, что в реальных рефлекторных дугах имеются десятки последовательных синаптических контактов, ста­новится понятной длительность большинства рефлекторных реак­ций — десятки миллисекунд. [t]