Архитектоника функциональной системы
полезный приспособительный результат, как ведущий показатель деятельности функциональной системы;
рецепторы результата;
обратную афферентацию, поступающую от рецепторов результата в центральные образования функциональной системы;
центральную архитектонику, представляющую избирательное объединение функциональной системой нервных элементов различных уровней в специальные узловые механизмы;
исполнительные соматические, вегетативные и эндокринные компоненты, включающие организованное целенаправленное поведение.
Рис.Общая схема функциональной системы (по П.К. Анохину).
Рецепторы результата
Обратная афферентация.
Любое изменение результата контролируется соответствующими рецепторами. Афферентная импульсация, возникающая в рецепторах функциональной системы, по афферентным путям поступает в соответствующие нервные центры. Она называется «обратная афферентация», так как постоянно сигнализирует о состоянии полезного приспособительного результата функциональной системы. Под влиянием обратной афферентации в функциональную систему избирательно вовлекаются исполнительные механизмы, направленные на восстановление потребного для метаболизма или социальной деятельности результата. Обратная афферентация является таким образом той стержневой основой, за счет которой оцениваются все этапы поведения по достижению полезного результата и которая определяет процессы саморегуляции каждой функциональной системы. С ее помощью центральная нервная система может регулировать приспособительные реакции целого организма в соответствии с потребностями организма и условиями окружающей среды. Наличие звена обратной афферентации делает каждую функциональную систему циклической саморегулирующейся организацией.
Динамика работы функциональной системы. Центральным звеном функциональной системы любого уровня организации является полезный для организма приспособительный результат. Отклонение этого результата от уровня, обеспечивающего нормальную жизнедеятельность организма, немедленно воспринимается рецепторными аппаратами и посредством нервной и гуморальной обратной афферентации избирательно мобилизует специальные нервные аппараты. Последние через исполнительные механизмы, включая вегетативные реакции и поведение, возвращают полезный приспособительный результат к необходимому для нормального метаболизма уровню. Все эти процессы протекают непрерывно с постоянным информированием центра функциональной системы о достижении или недостижении полезного приспособительного результата.
Кибернетические свойства функциональных систем. В функциональных системах проявляются общекибернетические свойства, в том числе регулирование по конечному эффекту и обмен информацией. Регулирование по конечному эффекту в кибернетике, как известно, называется обратной связью. Обратные связи открыты Н. Винером в технических устройствах, а П.К. Анохин обнаружил их в живых организмах в виде «обратной афферентации», что составило признанный приоритет отечественной науки в области физиологической кибернетики.
Рецепция результата
Локализация и свойства терморецепторов. Выделяют три группы терморецепторов:
• поверхностные терморецепторы, расположенные в толще кожи;
• терморецепторы, локализованные в стенках кровеносных сосудов;
• терморецепторы ЦНС, расположенные в гипоталамусе, мозжечке, ретикулярной формации ствола мозга и в спинном мозге.
Кожные терморецепторы представляют собой неинкапсулированные нервные окончания.
Терморецепторы подразделяют на тепловые и холодовые.
При оптимальной для человека температуре окружающей среды тер-морецепторы генерируют разряды со стационарной частотой. С понижением окружающей температуры частота импульсации и Холодовых рецепторов возрастает, тепловых — снижается. Наоборот, при повышении окружающей температуры возрастает частота импульсации тепловых рецепторов и снижается — Холодовых.
Сенсорная информация от терморецепторов распространяется по нервным волокнам типа А-дельта и через лемнисковые пути к нейронам тала-муса, а затем в гипоталамус и сенсомоторную область коры большого мозга. Теплочувствительные нейроны гипоталамуса преимущественно увеличивают разряды с возрастанием температуры, холодочувствительные снижают их при снижении температуры.
Нервные центры
Поддержание температуры тела на оптимальном для метаболизма уровне осуществляется за счет регулирующего влияния ЦНС. Впервые наличие в головном мозге центра, способного изменять температуру тела, было обнаружено в 80-х годах XIX в. К. Бернаром. Его опыт, получивший название «теплового укола», состоял в следующем: в область промежуточного мозга через трепанационное отверстие вводили электрод, вызывающий раздражение данной области. Спустя 2—3 ч после введения электрода наступало стойкое повышение температуры тела животного. В дальнейших исследованиях было установлено, что важнейшая роль в процессах терморегуляции принадлежит гипоталамусу.
Установочная температурная точка. Некоторые авторы полагают, что на уровне гипоталамуса действует своеобразный кибернетический механизм — «установочная температурная точка». Этот механизм в теории функциональных систем соответствует акцептору результата действия. С нейронами, образующими этот механизм, постоянно сравнивается обратная афферентация, поступающая от наружных и внутренних терморецепторов.
Функциональные системы организуются самим ходом процесса жизнедеятельности: процессами обмена веществ, генетически детерминированными и приобретенными механизмами памяти, а также под воздействием факторов окружающей среды.
В функциональных системах саморегуляция приобретает специальную направленность: отклонение результата деятельности функциональной системы от уровня, обеспечивающего нормальный метаболизм (жизнедеятельность) организма и его адаптацию к окружающей среде, является стимулом к мобилизации необходимых элементов системы для возвращения этого результата к нормальному уровню.
Интенсивность процессов саморегуляции определяет эндогенные ритмы жизнедеятельности. Чем более важен для жизнедеятельности тот или иной показатель внутренней среды (например, осмотическое давление, рН среды), тем активнее и быстрее работает функциональная система, обеспечивающая своей деятельностью оптимальный для метаболизма уровень этого показателя. Одновременно деятельность других функциональных систем менее напряжена.
В нормальных условиях в деятельности каждой функциональной системы проявляется следующая закономерность: общая сумма механизмов, возвращающих отклоненный результат к исходному уровню, всегда превышает сумму отклоняющих механизмов. Иными словами, в каждой функциональной системе в здоровом организме имеется «запас прочности», позволяющий ей справиться с любыми возможными отклоняющими воздействиями. Так, например, в функциональной системе, определяющей оптимальный для организма уровень кровяного давления, общая сумма депрессорных механизмов в нормальных условиях с избытком превышает сумму прессорных механизмов; в функциональной системе питания механизмы насыщения всегда достаточны, чтобы затормозить механизмы голода.