Неполное доминирование

Анализирующие скрещивания не требуется проводить при другом характере взаимодействия аллелей - неполном доминировании. При этом неполнодоминантный аллель часто обозначается большой буквой с черточкой вверху (например, А). Впервые это наблюдалось у ночной красавицы по окраске цветков:.

При неполном доминировании расщепление по фенотипу и генотипу совпадает (1:2:1). Здесь гетерозигота фенотипически отличается от обеих гомозигот.

Не всегда расщепление носит такой правильный характер. В ряде случаев в силу различных причин менделевские расщепления могут значительно искажаться. Это может происходить из-за различной жизнеспособности или активности гамет, разной вероятности встреч гамет, разной жизнеспособности зигот. Например, при моногибридном скрещивании образуется два сорта гамет А и а и три типа зигот АА, Аа и аа. Если один из аллелей будет влиять на жизнеспособность или активность, то, естественно, соотношение при расщеплении изменится. Например, как это наблюдалось у платиновых лисиц, полученных из серебристо-черных в Норвегии в 30-х годах: ,

Учитывая, что платиновая окраска меха у лисиц в гомозиготном состоянии не встречается, и расписав теоретическое расщепление по генотипу 1/4 АА : 2/4 Аа : 1/4аа, нетрудно догадаться, что доминантные гомозиготы гибнут в эмбриональный период индивидуального развития, что было доказано вскрытием беременных самок - примерно 1/4 плодов были мертвые.

ДИГИБРИДНОЕ И ПОЛИГИБРИДНЫЕ СКРЕЩИВАНИЯ

Наследование двух, трех и многих пар признаков, определяемых генами, лежащими в разных негомологичных хромосомах, в принципе не отличается от наследования одной пары признаков.

В основе всех этих скрещиваний лежит одна и та же закономерность:

Из каждой пары признаков при полном доминировании в первом гибридном поколении проявляется только один, при неполном - промежуточный.

Расщепление во втором поколении гибридов при полном доминировании по каждой паре идет в отношении 3:1, по генотипу и при неполном доминировании - 1:2:1, при анализирующем скрещивании 1:1.

Если по каждой паре признаков характер доминирования различный, то общее расщепление модифицируется определенным образом для каждого конкретного случая.

Возьмем классический пример дигибридного скрещивания Г. Менделя у садового гороха, два сорта которого отличаются друг от друга по окраске и форме семян, определяемые двумя генами А и В: Условно гомологичные хромосомы обозначены отрезками прямых одинаковой длины, а негомологичные - разной длины. В половую клетку из каждой пары гомологичных хромосом попадает только одна. Следовательно, из каждой пары аллелей в половой клетке оказывается только один. Поскольку гибриды получают от разных родителей разные аллели каждого гена, то у них образуется по четыре сорта яйцеклеток и спермиев, которые могут дать 16 всевозможных сочетаний между собой. Для получения таких сочетаний лучше использовать решетку Пеннета. Девять таких сочетаний из 16 будут содержать хотя бы по одному доминантному аллелю обоих генов А-В-, три,- доминантных аллеля гена А, три - гена В и одно сочетание не содержит доминантных аллелей - aabb. Эти сочетания используются для абстрактного обозначения фенотипов в F2. Фенотипы абстрактно можно обозначать как гаметы АВ, Ab, aB, ab, имея ввиду, что это фенотипы, а не гаметы.

Если посмотреть расщепление в F2 по каждой паре признаков, то нетрудно убедиться, что оно идет в отношении 3:1. Так, по окраске семян расщепление в F2 будет 3/4 желтых (9/16 + 3/16) : 1/4 зеленых (3/16 + 1/16) : по форме семян - 3/4 гладких(9/16 + 3/16) : 1/4 морщинистых (3/16 + 1/16). Изучая решетку Пеннета, легко определить расщепление по генотипу:

1 ААВВ :2 AABb : 2AaBB : 4AaBb : lAAbb : 2Aabb : laaBB : 2aaBb : laabb

При анализирующем скрещивании расщепление будет идти в соотношении 1:1:1:1, так как в такой пропорции образуется 4 сорта гамет у гибридов первого поколения

Аналогично идет наследование, если родители отличаются друг от друга по трем парам альтернативных признаков. В данном случае три пары аллелей будут находиться в трех парах хромосом. Например, если возьмем у гороха наследование трех пар вышеупомянутых признаков - окраска цветков, окраска и форма семян: Можно легко убедиться в том, что здесь по каждой паре признаков расщепление идет в отношении 3:1. При анализирующем скрещивании соотношение этих фенотипических классов1:1:1:1:1:1:1:1. Таким образом, при любом числе пар альтернативных признаков(пар аллелей, наследующихся по Г. Менделю) наблюдается одна и та же закономерность: соотношение при расщеплении по фенотипу в F2 хотя бы по одному доминантному аллелю обоих генов А-В-, три- доминантных аллеля гена А, три - гена В и одно сочетание не содержит доминантных аллелей - aabb. Эти сочетания используются для абстрактного обозначения фенотипов в F2. Фенотипы абстрактно можно обозначать как гаметы АВ, Ab, aB, ab, имея ввиду, что это фенотипы, а не гаметы.