Потребность и эффективность всасывания. Относительно мало проведено исследований по определению истинного коэффициента всасывания хлора на жвачных животных
Относительно мало проведено исследований по определению истинного коэффициента всасывания хлора на жвачных животных, благодаря его широкой коммерческой доступности, неорганических источников с хорошими вкусовыми качествами (например, поваренная соль) и относительно низкой
Нормы потребности молочного скота в питательных веществах
стоимости. Хлор, подобно'натрию и калию, из неорганических источников и обычных кормов свободно переходит в жидкую фазу пищевой массы пищеварительного тракта и легко абсорбируется в нем (Underwood, 1981). Поскольку главным органом выделения излишков хлора является моча, то показатели очевидной переваримости практически отражают истинную переваримость. Очевидная усвояемость хлора у лактирующих коров, получивших свежий зеленый корм, составляла от 71 до 95% и принята в среднем 88% (Kemp, 1966). Эти показатели сопоставимы с другими данными по эффективности всасывания (от85 до 91%), полученными на крупном рогатом скоте и овцах на рационах из смешанных кормов (СХИК, 1980). Paquay et al.,( 1969b) нашли, что очевидная переваримость хлора не зависела от его потребления, но отрицательно коррелировала с потреблением сухого вещества, энергии и пентозанов и положительно коррелировала с потреблением калия и азота. Хотя такие факторы как лактация, стельность и рост влияют на потребность в хлоре, эти факторы не изменяют эффективность всасывания хлора. Эффективность всасывания хлора из хлористого натрия виртуально рассматривают как 100%. Относительное всасывание хлора из хлористого калия равно 95% по отношению к NaCl. В целом коэффициент всасывания хлора из кормов и минеральных источников, обычно скармливаемых крупному рогатому скоту почти или больше 90%) (Henry, 1995c). Поэтому моделью для коэффициента всасывания хлора принято 90%) для всех видов кормовых средств и обычных минеральных источников.
Влияние различных концентраций хлора в рационе на лактацию и рост
Сорроск (1986) на основании обзора литературы предложил показатели потребности в хлоре для лактирующих коров. Он совместно с соавторами (1979) сравнивал 0,18%) с 0,40%о общего хлора в рационе, скармливаемого первотелкам голштинской породы в течение 11 недель лактации. Коровы, получавшие рацион с 0,18% хлора резко снизили выделение хлора в моче и кале. Хлор в молоке гак же имел тенденцию к снижению. Тем не менее, потребление корма и воды, молочная продуктивность и состав не отличались от другой группы из-за различной концентрации хлора. Половина коров в каждой группе имела свободный доступ к микроминеральным блокам и коровы на рационах с низким уровнем хлора больше потребили солей блоков. Fettman с соавторами (1984) составили рационы с 0,10, 0,27 и 0,45% хлора, которые скармливали первые 8-11 недель лактации. У животных на рационе 0,10%> хлора быстро появились клинические признаки дефицита и снизились надои по сравнению с коровами со средней и высокой концентрацией хлора. Однако, разницы в показателях здоровья, потреблении корма и продуктивности у коров на среднем и высоком уровне хлора в рационе не было. Сорроск (1986) предположил, что 0,2% хлора в рационе будет примерно достаточным для удовлетворения потребности лактирующих коров. Удовлетворение истинной потребности является сложным для
132
способности коров снизить содержание хлора в молоке, при скармливании рациона с низким содержанием хлора. Он подчеркнул, что 0,25% хлора это при нулевом балансе энергии, но такой уровень хлора слишком низок для коров в период наивысшей продуктивности и при отрицательном энергетическом балансе.
Эмпирические модели с большим пакетом данных опытов (1444 корово-дней) показали, что повышение хлора с 0,15 до 1,62% в рационе привело к снижению потребления СВ и молочной продуктивности в середине лактации (Sanchez et al., 1994a). Отрицательное влияние повышенного содержания хлора в рационе чаще проявляется в жаркую погоду летом. Это совпадает с исследованиями Escobosa et al.,( 1984). показавших глубокое усиливающее влияние высоких доз хлора на кислотно-ще-лоч-ной баланс (метаболический ацидоз) и продуктивность во время теплового стресса. Потеря хлора через пот обусловлена высокой температурой внешней среды, но эта потеря не столь значительна по сравнению с потерями калия и натрия (Jenkinson and Mabon, 1973) и количественно не столь важна при определении норм потребности животных в хлоре. При скармливании бычкам голштинской породы рациона с 0,038% хлора в течение 7 недель не выявило клинических признаков дефицита хлора, ни депрессии в потреблении корма или переваримости корма по сравнению с телятами, получавших в рационе 0,50% хлора (Burkhalter et al., 1979). Телята на низком по содержанию хлора рационе адаптировались к меньшему выделению его в моче и их потребление воды и выход мочи были выше, чем телята, получавшие в рационе больше хлора. В другом исследовании, кислотно-щелочной статус был отличительным признаком (Burkhalter et al.. 1980). Содержание натрия выравнивали бикарбонатом натрия в низко хлорном рационе. Низкое содержание хлора привело к меньшему содержанию хлора и калия в плазме, повышению показателю рН в крови, парциальному давлению двуокиси углерода и бикарбоната, но не имело эффекта на содержание натрия в плазме. Однако, слабый алкалоз не повлиял сильно на рост телят и животные адаптировались к низкому потреблению хлора. Результатов исследований по росту молодняка в зависимости от различных промежуточных концентраций хлора в рационе (например, между 0,038 и 0,50%) не имеется и поэтому сомнительно, что концентрация в рационе 0,038% хлора является адекватной, если скармливается в течении > 7 недель. Если в качестве источника хлора используют поваренную соль (хлористый натрий), чтобы удовлетворить потребность в натрии, то потребность животных в хлоре удовлетворяется и даже может быть превышена. Однако, если для обеспечения натрия используется бикарбонат натрия или другие натрий-содер-жащие соли, то может быть необходимым использовать для удовлетворения потребности в хлоре другие источники добавок (например, хлористый калий). Проведение исследований по определению потребностей и соответствующих концентраций в рационах хлора (и натрия), с учетом их взаимосвязей с другими питательными веществами (Sanchez et al., 1994a, b) могли бы снизить количество добавок (например, поваренную соль) и
Гл. 6. Минеральные вещества
выделение. Использование навоза от коров, получавших хлор и натрий в избытке от потребности животных может увеличить засоленность почвы Сорроск (1986). Хлориды в питьевой воде также могут быть основными факторами потребления хлора ы на это должно быть обращено внимание.
Дефицит хлора
Дефицит хлора был создан у телят (100 кг ЖМ) при скармливании 0.063% хлора в рационе и удаления 600 г содержимого из сычуга (Neathery et al., 1981). Общие клинические признаки включают потерю аппетита и массы тела, вялость, жажда и умеренное выделение мочи. В последней стадии наблюдается сильное заболевание глаз, пониженное дыхание, появляется кровь и слизь в кале. Нарушается метаболизм в организме: увеличивается рН крови, снижается содержание хлора, калия, натрия в крови. У контрольных телят также ежедневно удаляли содержимое сычуга, но они получали рацион с 0,48% хлора. Рост контрольных животных был нормальный и у них не наблюдалось признаков дефицита. В период первых 8 - 10 недель лактации коровы получали рацион с низким содержанием хлора (0,1% к сухому веществу). Животные сильно снизили потребление корма и воды, снижалась масса тела, молочная продуктивность и концентрация электролитов в сыворотке крови, слюне, моче, молоке и кале (Fettman et al., 1984). Значительное снижение хлора в сыворотке крови установили во время перевода (3 дня) коров с рациона с 0,42% хлора на рацион с 0,1% хлора. Клинические признаки дефицита проявились в потере аппетита, вялости, гинофагии, истощении, снижении продуктивности, появлении запоров и кардиоваску-лярной депрессии. Обменные нарушения проявлялись в первичной гипохлоремии (хлор в крови), вторичной гипока-лиемии (калий в крови), алкалозе. Подобные признаки дефицита установлены в других исследованиях (Fettman et al., 1984 b, c, d). Дефицит хлора, вызванный неадекватным содержанием в рационе или потерей кишечных соков может привести к алкалозу благодаря избытку бикарбоната из-за неадекватного содержания хлора, частично компенсированного бикарбонатом.
Токсичность хлора
Количество или концентрация хлора в рационе, вызывающего отравление животных, не установлено. Однако, предварительное обсуждение токсичности хлористого натрия (в секции о натрии) является интересным. Высокие систематические концентрации хлора при отсутствии нейтрализующих катионов могут быть причиной нарушения нормального кислотно-щелочного равновесия (Stewart, 1981; Escobosa et al., 1984). Максимальная толерантная концентрация хлора per se в рационе для скота молочных пород не установлена. Однако, максимальная толерантная концентрация для поваренной соли определена в4,0% (по сухому веществу) для лактирующих коров (NRC, 1980). на основании работы Demott et al.,( 1968), хотя только
около половины общего суточного потребления корма составляла зерновая смесь, содержащая 4,0% хлористого натрия. Для нелактирующих животных предложена максимальная толерантность NaCl 9,0% (NRC, 1980). Более низкая толерантность к хлору проявляется в присутствии кальция как источника катиона (Escobosa et al., 1984).
КАЛИИ
Калий является 3-м, наиболее изобилующим в организме элементом. Он должен поступать в организм ежедневно с кормами, поскольку сохраняется в теле короткое время, а потребности животных в калии очень важны, так как калии является донором катионов. Избыток всосавшегося калия выводится, в основном, через мочу. Использование навоза как удобрения обогащает почву калием и может вызвать излишки в окружающей среде и очень высокое содержание в кормовых растениях. Все это вызывает проблемы с обменом кальция и магния, особенно перед отелом, вызывая отек вымени.
Физиологическая роль
Калий включается в осмотическое давление и кислотно-щелочное регулирование, водный баланс, передачу нервных импульсов, сокращение мышц, транспортировку кислорода и двуокиси углерода, в фосфолирование креатинина. активирование пируваткиназы, как активатора или кофактора во многих ферментных реакциях, при поглощении аминокислот и синтезе протеина, обмене углеводов и поддержании в норме сердечной и почечной ткани (NRC, 1980; Stewart. 1981; Hemken. 1983). Он является основным межклеточным электролитом с концентрацией в пределах 150- 155 mEq/литр. В противоположность Na и С1 внешняя концентрация калия очень низкая (около 5 mEq/литр). Слюна обычно содержит < 10 niEq/л, в то время как концентрация в рубцовой жидкости - 40 - 100 mEq/л; в плазме крови - 5 - 10 mEq/литр. Однако много калия содержа! красные клетки крови (Aitken, 1976; Hemken, 1983). Много калия и в мягких тканях тела. У животных при массе от 75 до 500 кг «пустого» тела установлено 2,37 и 2,01 г/кг калия, соответственно (СХИК, 1980). Содержание калия в молоке выше, чем других минеральных веществ (около 38 mEq/литр).
Использование калия и гомеостаз
Жвачные, выращиваемые на естественных кормах, не испытывают недостатка в калии, но им не хватает натрия. Калий всасывается, в основном, в 12-перстной кишке простой диффузией и некоторое всасывание производится в тощей кишке, подвздошной кишках и в толстой кишке. Основным путем выведения излишков калия из организма являются почки. Выведение регулируется, в основном, альдостероном. который повышает повторное всасывание натрия в почках с сопутствующим выделением калия. На выделение калия влияет и
Нормы потребности молочного скота в питательных веществах
кислотно-щелочное равновесие в крови (McGuirk and Butler, 1980). С началом щелочного состояния межклеточные водородные протоны обмениваются с калием в плазме как часть регулирующего механизма, чтобы поддержать кислотно-щелочное равновесие и рН крови, снижая содержание калия. Существует большой градиент между межклеточной концентрацией калия в канальцах почек и жидкостью протоков (мочи). Градиент зависит от прохождения калия из клеток в мочу. Некоторое количество эндогенного и не всосавшегося калия может также выделяться с калом. Эндогенные потери калия с калом повышаются с большим потреблением сухого вещества рациона (СХИК1,1980). Однако. Pagnay etal.,( 1969a), используя полученные результаты на сухостойных и лактирующих коровах, получавших различные типы рационов установил, что, в среднем, около 2,2 г калия/кг от сухого вещества, выделялось с калом.
Потребность во всасываемом калии
Поддержание. Потребностью на поддержание всосавшегося калия является сумма потерь эндогенного калия в кале и моче, когда животных кормят очень близко с истинной потребностью. Потери эндогенного калия с мочой составляли 0,038 г/кг массы тела и 2,6 г/кг сухого вещества кала (Gueguen et al., 1989). Поэтому, для растущих животных и нелактирующих стель-ных коров суточная потребность во всасываемом калии на поддержание установлена 0,038 г/кг массы тела плюс 2,6 г/кг потребляемого сухого вещества рациона. Во время разработки модели величина 2.6 г калия/кг СВП были испытаны, как эндогенные потери для лактирующих коров. Однако рассчитанные количества калия на поддержание и. в результате этого, общие концентрации рациона и количества калия были слишком низкие для оптимального потребления корма и удоя молока по результатам опытов (Dennis et al.,1976; Dennis and Hemken,1978; Erdman et al., 1980a; Sanchez et al., 1994a, b) Поэтому в модели потребность во всасываемом калии на поддержание для лактирующих коров была установлена эмпирически, как 0,038 г/кг массы тела (эндогенные потери калия в моче) плюс 6,1 г/кг сухого вещества рациона (эндогенные потери в кале). Более высокая потребность во всасываемом калии на поддержание лактирующих коров, по сравнению с сухостойными животными, основаны на роли калия в динамических процессах, ассоциирующихся с функцией рубца при высоких уровнях потребления корма и поддержании системы кислотно-ще-лочного баланса. Без сомнения требуется больше исследовательских работ, чтобы установить потребность на поддержание в усвояемом калии для всех групп животных в молочном скотоводстве. В дополнение к выше изложенному, терморегуляция через пот при высокой внешней температуре, является частью истинной потребности на поддержание. При окружающей температуре между 25 и 30°С дополнительно 0.04 г калия/кг ЖМ считается, как часть на поддержание. При окружающей температуре > 30°С дополнительно 0,36 г калия на 100 кг массы тела, для общего количества 0.40 г на 100 кг
134
ЖМ, использовали в модели.
Рост. В модели, потребность в абсорбируемом калии растущих животных в среднем принята 1,6 г/кг прироста в сутки на основе оценки Gueguen et al., (1989g) для крупного рогатого скота при массе тела между 150 и 500 кг.
Беременность. Последние данные по убою стали доступными от 18 взрослых голштинских коров, на которых изучали потребность во всасываемом калии для плода в последние три месяца беременности (House and Bell, 1993). Потребности для всех питательных веществах до 190 дней беременности были незначительными. Потребность плода во всасываемом калии установлена 1,027 г/сутки в период с 190 до 270 дней беременности, но рассчитанная по модели потребность в калии до 190 дней использовать не следует.
Лактация. Концентрация калия в молоке вполне постоянна даже при условиях его широких различий в рационах (Sasseret al., 1966). Средняя концентрация в молоке 0,15% представляет собой наиболее высокий уровень из всех других элементов. Поэтому потребность для усвояемого калия рассчитана как 1,5 г/кг производимого молока.