Раздел 2. структурная организация центральной нервной системы

Нейрон. Свойства нейрона - возбудимость, порог возбуждения. Виды нейронов. Взаимодействия между нейронами. Цепи и сети нейронов, их свойства (конвергенция, дивергенция, облегчение, окклюзия, обратная положительная и отрицательная связь). Возбуждение и торможение.

СОДЕРЖАНИЕ РАЗДЕЛА

Центральная нервная система (ЦНС) является основным отделом нервной системы животных.

Центральная нервная система осуществляет следующие функции:

- анализирует поступающие раздражения из внешней и внутренней сред и формирует ответные приспособительные реакции;

- интегрирует механизмы управления на всех уровнях, организует и обеспечивает согласованную, гармоничную деятельность органов;

- является материальным субстратом психических процессов - ощущений, восприятий, эмоций, памяти, навыков и прочих, лежащих в основе сложных форм поведения животных.

Координирующую роль ЦНС осуществляет через периферические проводники - соматические и вегетативные нервы при участии органов гуморальной регуляции - желез внутренней секреции. Сама же ЦНС получает потоки информации от рецепторных аппаратов (периферических или центральных), отражающих изменения во внешней и внутренней среде организма. Различные отделы мозга являются ведущими звеньями саморегулирующихся функциональных систем организма.

Нервная система, как и другие системы организма, состоит из клеток. Эти клетки называют нервными клетками или нейронами. Как и другие клетки, нейроны имеют ядро, митохондрии и другие органеллы.

Функция нейронов заключается в восприятии сигналов от рецепторов или дру гих нервных клеток, хранении и переработке информации и передаче нервных импульсов к другим клеткам - нервным, мышечным или секреторным.

Между внутренним содержимым нейрона (цитоплазмой) и наружной средой егосуществует некоторая разность электрического потенциала, который называют мембранным потенциалом. Цитоплазма клетки имеет знак минус, а наружная среда - плюс. Существование мембранного потенциала обеспечивается разностью концентраций ионов калия и натрия, Миграция нейронов из клетки в окружающую среду и обратно происходит благодаря специальным образованиям клеточной мембраны - ионным каналам.

В покое у нейрона открыты калиевые каналы. Внутри клетки много ионов калия, и эти ионы начинают выходить через калиевые каналы, вынося с собой и свой положительный заряд. Это и приводит к появлению мембранного потенциала. Но через некоторое время ионы калия перестают выходить наружу: ведь они сами заряжены положительно, как и наружная среда, а одноименные электрические заряды отталкиваются.

В покое у нейрона существует мембранный потенциал, равный примерно 0.08 Вили 80 мВ. В результате каких-либо воздействий на нейрон мембранный потенциал снижается, открываются натриевые каналы и ионы натрия проникая в клетку перезаряжают се: теперь внутри клетки возникает знак плюс, а снаружи - минус. Это изменение мембранного потенциала называют возбуждением нейрона. Однако натриевые каналы устроены так, что их ворота открываются только на очень короткое время, а потом вновь закрываются. Как только натриевые каналы закроются, ионы калия начинают выходить наружу и восстанавливают исходный мембранный потенциал. Весь процесс возбуждения занимает в нейронах теплокровных животных около одной тысячной доли секунды.

Чтобы клетка возбудилась, надо каким-то образом снизить ее мембранный потенциал до определенного уровня. Если снизить потенциал на очень маленькую величину (например, на одну тысячную вольта), то возбуждение не наступит, так как натриевые каналы при этом не откроются. То минимальное изменение мембранного потенциала, которое необходимо, чтобы вызвать возбуждение нейрона, называют порогом возбуждения.

У нейронов есть отросток, по которому они передают сигнал к другим нервным клеткам или иным адресатам (к мышечным клеткам и др.) - этот отросток называют аксоном. Он бывает один, но с множеством разветвлений на конце. Древовидные отростки нейрона или дендриты служат для приема сигналов от других нейронов.

Конечные веточки аксона называются терминалями. Терминаль аксона подходитк другому нейрону (его часто называют нейроном-адресатом), которому и предназначен сигнал. В месте окончания терминали имеется специальное устройство - синапс.

Синапс представляет собой часть мембраны терминали, часть мембраны нейрона-адресата и узкую щель между ними.

Когда нервное возбуждение доходит до терминали и перезаряжает ее мембрану,из цитоплазмы терминали в синоптическую щель выбрасываются особые химические вещества, которые называются медиаторами или переносчиками; они и переносят сигнал от терминали к аксону-адресату. Молекулы медиатора диффундируют через синоптическую щель и достигают мембраны нейрона-адресата. На этой мембране расположены специальные ионные каналы. Ворота этих каналов открываются, когда к ним присоединяется молекула медиатора. Если эти каналы пропускают ионы натрия (или и натрия и калия), то мембранный потенциал клетки-адресата снижается. Если это снижение достигает порогового уровня, то клетка-адресат возбуждается.

Синапсы, вызывающие возбуждение клетки-адресата, называют возбуждающими синапсами.

Однако терминаль может выделять медиаторы, действующие иначе. Если медиатороткрывает такие ионные каналы, которые не снижают мембранный потенциал нейрона- адресата, а еше больше повышают его, то такой медиатор называют тормозным, соответствующий синапс называют тормозным синапсом, а возникающий при этом процесс называют процессом торможения нейрона-адресата. Почему этот процесс называют процессом торможения? Дело в том. что такую клетку становится труднее возбудить.

То есть возбуждающие синапсы и тормозные синапсы действуют на нейрон прямо противоположным образом: возбуждающий синапс снижает имеющийся мембранный потенциал, а тормозной синапс повышает его.

Нейрон вырабатывает во всех своих терминалах один и тот же медиатор: либо только возбуждающий, либо только тормозной. Если нейрон образует возбуждающие синапсы, то он называется возбуждающим нейроном, если же нейрон образует тормозные синапсы, то его называют тормозным нейроном. Один и тот же нейрон не может быть возбуждающим и тормозным.

При передаче сигнала по цепи нейронов возникает некоторая временная задержка - время прохождения сигнала от начала до конца цепи. Она складывается из времени проведения по аксонам и из времени передачи сигнала в синапсах (синаптическая задержка). Обычно основную роль играют именно синаптические задержки, по этой причине чем больше нейронов последовательно передают сигналы в цепи, тем больше времени требуется на передачу сигнала.

Элементарные нейронные цепи, включающие два или несколько нейронов разного функционального значения (афферентных вставочных или эфферентных) имеются в разных отделах мозга. Они выполняют роль микросхем в более сложных интегральных схемах, осуществляя стандартные, повторяющиеся операции но усилению, ослаблению или трансформации ритма имнульсации, выделению наиболее контрастных сигналов поддержанию рабочего состояния нейронов и пр.

Изучение синаптических взаимодействий в нейронных цепях позволило выявитьрад закономерностей или принципов интегративной деятельности нейронов ЦНС.

Конвергенция. Импульсы, поступающие по разным афферентным волокнам спереферии, могут сходиться к одному и тому же промежуточному или эффекторному нейрону.

Дивергенция. Импульсы, поступающие по одному нервному волокну (афферентному или эфферентному), могут расходиться к различным нейронам и даже разным отделам головного мозга

Облегчение. Возбудимость нейрона и проведение импульсации в нервных цепях могут повышаться (или понижаться) в результате функциональных изменений в зоне синаптических бляшек. Повышение возбудимости нейрона и возникновение потенциала действия вследствие суммации возбуждающих постсинаптических потенциалов (ВПСП) называется облегчением. Различают времнное и пространственное облегчение

Облегчение - это состояние нейрона, когда эффект нескольких стимулов, поступающих одновременно или в быстрой последовательности, больше, чем сумма эффектов отдельных стимулов

Окклюзия. Явление, противоположное облегчению, называется окклюзией. При этом ответ нейрона на сочетание стимулов будет меньше, чем сумма ответов на отдельные стимулы

Обратная связь. В системах нейронов имеются механизмы, позволяющие нервным клеткам самостоятельно регулировать (ослаблять или усиливать) силу и частоту поступающих к ним сигналов. Эти механизмы действуют по схеме отрицательной или положительной обратной связи.

Примером отрицательной обратной связи может служить так называемое возвратное торможение с участием клеток Реншоу. Установлено, что аксоны мотонейронов спинного мозга дают ответвления к вставочным тормозным нейронам Реншоу. Аксоны же клеток Реншоу, в свою очередь, образуют тормозные синапсы на теле или дендритах мотонейронов данного сегмента спинного мозга. Возбуждение мотонейронов включает одновременно и тормозные пути. Развивающееся торможение тем глубже, чем сильнее было предшествующее возбуждение. В результате клетки предохраняются от перевозбуждения.

Словарь терминов: нервная система, нейрон, рецептор, мембранный потенциал,ионный канал, возбуждение, порог возбуждения, аксон, дендриты, терминалъ, синапс, медиатор, конвергенция, дивергенция, облегчение, окклюзия, обратная связь.

Контрольные вопросы: Назовите основные функции ЦНС. Чем отличается ней- рон от других клеток организма? Как возникает электрический импульс? Что такое синапс? Как работает синапс? Назовите основные принципы интегральной деятельности нейронов.

РАЗДЕЛ 3.