Список таксисов, составленный другами группами

Продолжение табл.

Окончание табл.

Приложение 4

ХРЕСТОМАТИЯ

К разделу 3.2: Территоризм

Клод Лоренц. Агрессия (так называемое «зло»)

М.: Прогресс, 1994, С. 43-45.

Глава 3. Для чего нужна агрессия?

Как известно, вопрос о пользе борьбы для сохранения вида поставил уже сам Дарвин, и он же дал ясный ответ: для вида, для будущего — всегда выгодно, чтобы область обитания или самку завоевал сильнейший из двух соперников. Как часто случается, эта вчерашняя истина хотя и не стала сегодня заблуждением, но оказалась лишь частным случаем; в последнее время экологи обнаружили другую функцию агрессии, еще более существенную для сохранения вида. Термин «экология» происходит от греческого oi%o%, «дом». Это наука о многосторонних связях организма с его естественным жизненным пространством, в котором он «дома»; а в этом пространстве, разумеется, необходимо считаться и с другими животными и растениями, обитающими там же. Если специальные интересы социальной организации не требуют тесной совместной жизни, то — по вполне понятным причинам — наиболее благоприятным является по возможности равномерное распределение особей вида в жизненном пространстве, в котором этот вид может обитать. В терминах человеческой деловой жизни — если в какой-нибудь местности хотят обосноваться несколько врачей, или торговцев, или механиков по ремонту велосипедов, то представители любой из этих профессий поступят лучше всего, разместившись как можно дальше друг от друга.

Что какая-то часть биотопа, имеющегося в распоряжении вида, останется неиспользованной, в то время как в другой части вид за счет избыточной плотности населения исчерпает все ресурсы питания и будет страдать от голода — эта опасность проще всего устраняется тем, что животные одного и того же вида отталкиваются друг от друга. Именно в этом, вкратце, и состоит

важнейшая видосохраняющая функция внутривидовой агрессии

(с. 37-38).

...Не следует представлять себе зону обитания как землевладение, точно очерченное географическими границами и как бы внесенное в земельный кадастр. Напротив, эта зона определяется лишь тем обстоятельством, что готовность данного животного к борьбе бывает наивысшей в наиболее знакомом ему месте, а именно — в центре его участка... С удалением от этой «штаб-квартиры» боеготовность убывает по мере того, как обстановка становится все более чужой и внушающей страх... Поэтому, если у территориальных животных — скажем, у колюшек в аквариуме — известны центральные точки участков двух подравшихся хозяев, то исходя из места их схватки можно наверняка предсказать ее исход: при прочих равных победит тот, кто вданный момент находится ближе к своему дому.

Когда же побежденный обращается в бегство, инерция реакций обоих животных приводит к явлению, происходящему во всех саморегулирующихся системах с торможением, а именно — к колебаниям. У преследуемого — по мере приближения к его штаб-квартире — вновь появляется мужество, а преследователь, проникнув на вражескую территорию, мужество теряет. В результате беглец вдруг разворачивается и — столь же внезапно, сколь энергично — нападает на недавнего победителя, которого — как можно было предвидеть — теперь бьет и прогоняет. Все это повторяется еще несколько раз, и в конце концов бойцы останавливаются у вполне определенной точки равновесия, где они лишь угрожают друг другу, но не нападают.

Эта точка, граница их участков, вовсе не отмечена на дне, а определяется исключительно равновесием сил; и при малейшем нарушении этого равновесия может переместиться ближе к штаб-квартире ослабевшего, хотя бы, например, в том случае, если одна из рыб наелась и поэтому обленилась.

Эти колебания границ может иллюстрировать старый протокол наблюдений за поведением двух пар одного из видов цик-лид. Из четырех рыб этого вида, помещенных в большой аквариум, сильнейший самец «А» тотчас же занял левый-задний-нижний угол — и начал безжалостно гонять трех остальных по всему водоему; другими словами, он сразу же заявил претензию на весь аквариум как на свой участок. Через несколько дней самец «В»

освоил крошечное местечко у самой поверхности воды, в диагонально расположенном правом-ближнем-верхнем углу аквариума и здесь стал храбро отражать нападения первого самца.

Обосноваться у поверхности — это отчаянное дело для рыбы: она мирится с опасностью, чтобы утвердиться против более сильного сородича, который в этих условиях — по описанным выше причинам — нападает менее решительно. Страх злого соседа перед поверхностью становится союзником обладателя такого участка.

В течение ближайших дней пространство, защищаемое самцом «В», росло на глазах, и главное — все больше и больше распространялось книзу, пока наконец он не переместил свой опорный пункт в правый-передний-нижний угол аквариума, отвоевав себе таким образом полноценную штаб-квартиру. Теперь у него были равные шансы с «А», и он быстро оттеснил того настолько, что аквариум оказался разделен между ними примерно пополам. Это была красивая картина, когда они угрожающе стояли друг против друга, непрерывно патрулируя вдоль границы.

Но однажды утром эта картина вновь резко переместилась вправо, на бывшую территорию «В», который отстаивал теперь лишь несколько квадратных дециметров своего дна. Я тотчас же понял, что произошло: «А» спаровался, а поскольку у всех крупных пестрых окуней задача защиты территории разделяется обоими супругами поровну, то «В» был вынужден противостоять удвоенному давлению, что соответственно сузило его участок.

Уже на следующий день рыбы снова угрожающе стояли друг против друга на середине водоема, но теперь их было четыре: «В» тоже приобрел подругу, так что было восстановлено равновесие сил по отношению к семье «А». Через неделю я обнаружил, что граница переместилась далеко влево, на территорию «А»; причина состояла в том, что супружеская чета «А» только что отнерестилась и один из супругов был постоянно занят охраной икры и заботой о ней, так что охране границы мог посвятить себя только один.

Когда вскоре после того отнерестилась и пара « В» — немедленно восстановилось и прежнее равномерное распределение пространства.

Джулиан Хаксли однажды очень красиво представил это поведение физической моделью, в которой он сравнил территории

J207

Рис. 1-П. Территории двух рыб в виде двух плотно прилегающих друг к другу воздушных шаров

с воздушными шарами, заключенными в замкнутый объем и плотно прилегающими друг к другу, так что изменение внутреннего давления в одном из них увеличивает или уменьшает размеры всех остальных (рис. 1-П).

К разделу 3.3: Паразитизм

Чайка С. Ю. Паразитизм — существование организмов в составе паразитарных систем.

«Паразитология», 1998, Т. 32, № 1, С. 3-6.

Паразиты — это такие живые организмы, которые находят пищу и жилище на другом животном организме (Лейкарт, 1881).

Паразиты — это такие животные, которые используют других животных в качестве пищи и среды обитания, возлагая при этом частично или полностью на своих хозяев регуляцию взаимоотношений со средой (В. А. Догель, 1947).

Таким образом, при сравнении самых ранних определений паразитизма с определениями, сделанными сравнительно недавно, отчетливо просматриваются две стороны этого биологического явления — экологическая и метаболическая зависимость паразита от хозяина.

В качестве третьего критерия паразитизма многие авторы рассматривают вред, причиняемый паразитом хозяину (Холод-ковский, 1933; Беклемишев, 1945; Sprent, 1963; Шульц, Гвоздев, 1970). Однако в других работах отвергается представление опа-

разитах, обязательно наносящих вред хозяину. Отмечается высокая степень адаптации в сложившихся системах паразит-хозяин, а в ряде случаев обитание паразита в среде хозяина может приносить последнему даже пользу (Lincicome, 1971; Гусев, Полянский, 1978).

По мнению М. В. Ястребова (1996), при определении паразитизма нельзя опираться на критерии пользы или вреда, поскольку назначение всех морфологических и физиологических приспособлений паразитических организмов состоит не в нанесении вреда хозяину.

Сравнительно недавно Б. А. Астафьевым и О. Е. Петровым выдвинута эволюционно-генетическая теория паразитизма, согласно которой паразит и хозяин составляют эволюционно сформировавшуюся единую систему, не только физиологическую, но и генетическую. По мнению авторов, «паразитизм — это формирующийся в процессе коэволюции множества взаимодействий симбиотических систем способ жизни патогенных организмов за счет других видов (хозяев), детерминированный геномами как паразита, так и хозяина, в результате чего у последнего формируются и постепенно совершенствуются защитные механизмы и вместе с ними и другие системы организма, а у паразитов — способы уклонения от них» (Астафьев, Петров, 1992, с. 173).

Ситуация неясности, сложившаяся к настоящему времени с определением паразитизма, связана с попыткой дать определение явлению, отражающему межвидовые и межпопуляционные отношения организмов с позиции свободного образа жизни. Однако многие авторы рассматривают паразитизм как разновидность (или форму) симбиоза в широком понимании этого термина, т. е. подразумевая под симбиозом все формы индивидуального сожительства организмов (Шульц, 1967; Контримавичус, 1982; Бри-тов, 1987).

По нашему мнению, паразитами являются организмы, существование которых возможно только в составе паразитарной системы любой степени сложности.

Число видов паразитических животных по оценкам разных авторов варьирует: от 6—7% от общего числа животных по оценке Догеля (1962) до 50% — по оценке Прайса (Price, 1977). По усредненным данным относительное количество видов паразитов составляет примерно 20%.

Серебровский А. С. Биологические прогулки.

М.: Наука, 1973

Почти все виды насекомых участвуют в паразитизме...

Раньше ученые полагали, что паразитизм является чем-то более или менее случайным, не имеющим значения в живой природе. Но изучение биологии насекомых совершенно перевернуло это представление. Теперь можно считать несомненным, что из миллиона видов насекомых почти все являются активными или пассивными участниками в паразитизме. Они поделены на две группы, из которых одна паразитирует на другой. Число паразитов из одной только группы перепончатокрылых исчисляется десятками тысяч уже описанных видов! Вместе с тем выяснилась и их громадная роль в экономике мира, заставившая совершенно иначе смотреть на какую-нибудь ничтожную хальциду. В этом отношении ее судьба сходна с судьбой бактерий, вознесенных из ничтожества на пьедестал властителей природы.

Рис. 2-П. Паразиты тлей Вверху — наездник заражает тлю, внизу — хальцида выходит из тли

8 3ак. 3914

Паразиты (насекомые) регулируют размножение хозяев, тем самым регулируя и собственное размножение. Их благополучие определяется благополучием хозяев, а благополучие хозяина определяется неблагополучием паразита. Перед нами, таким образом, замкнутая система, находящаяся в положении замкнутого равновесия. Размножился хозяин — улучшаются условия для паразита. Он начинает размножаться усиленнее и истребляет хозяина. Хозяин стал редок — наступает продовольственный кризис и для паразита: он гибнет, а освобожденный хозяин снова начинает размножаться. Получаются периодические волны: то много хозяев и мало паразитов, то наоборот (с. 86-87).

Потратьте немного времени, вскройте десятка два-три березовых сережек, зараженных семяедами, результаты вознаградят вас. Рассматривая внимательно личинок долгоносиков, вы найдете на них еще более мелких полупрозрачных личиночек, словно прилипших к своему хозяину. Перед вами молчаливая, беспощадная борьба. Но исход ее уже предрешен — личинка семяеда будет высосана до конца, а личинка паразита благополучно превратится в куколку здесь же, возле полувысохшего трупа. При некоторой настойчивости вы найдете и этих тонких стройных куколок (с. 85—86).

Теперь, взглянув вокруг себя на листья и травинки, вы увидите то, чего раньше не замечали. Вы увидите, что нет ни одного листа, на котором не было бы точки или пятнышка. И все это кусочки растительной ткани, убитые или поврежденные паразитическими грибками. Это гигантская армия паразитов, наполняющая своими спорами весь летний воздух... Вы убедитесь, что на листьях каждого вида растений можно найти какие-то полупрозрачные дорожки, часто причудливо изогнутые, извитые, утолщающиеся к одному концу. Эти ходы прорыты в толще листа. Их называют минами. В самом толстом конце мины, если ее вскрыть или посмотреть на свет, очень часто можно найти или крохотного червячка, или куколку...

Я нарочно подчеркиваю, что почти на каждом виде растения вы найдете мины. Наблюдая тлей, вы тоже придете к заключению, что если не все, то громадное большинство видов растений подвергается нападению тлей. Часто вид растения и вид тлей настолько тесно связаны друг с другом, что, зная название растения, можно узнать и название тли. Если начнете разламывать

цветки и коробочки с семенами, найдете то же — каждый вид растений имеет определенных потребителей семян: или долгоносиков, или мух, или гусениц молей и иных бабочек. У очень многих растений имеются обитатели на корнях, у многих — обитатели на стеблях. Кроме минеров, листьями каждого вида растения питаются гусеницы бабочек, тоже иногда строго определенного вида, и здесь же живут паразитические грибки. И эта кажущаяся хаотичность фактов незаметно укладывается в стройную систему. Мы видим, что всякое растение имеет длинный ряд форм, питающихся за его счет (см. рис. 3.5).

Перед нами, таким образом, словно маленькое общество, объединенное вокруг данного растения, общество с различными категориями обитателей, связанных между собою сложными биоэкономическими взаимоотношениями.

В центре стоит растение, добывающее продовольствие для тлей, гусениц, паразитных грибов, семяедов, опыляющих его насекомых. На этой группе потребителей живут хищники и паразиты, а на них — паразиты хищников и паразитов и т. д. Это далеко не случайная компания. У нас есть основание считать, что состав этого общества или свиты складывался в течение многих тысячелетий и многие успели связаться такими крепкими связями друг с другом, что совершают параллельную эволюцию: когда хозяин образует новые разновидности и виды, то соответственно распадается на новые виды и его паразит (с. 104—105).

i ■1, •