Развитие функциональной организации мозга детей и подростков по данным нейрофизиологических исследований

В настоящее время имеется много убедительных данных, говорящих о закономерном онтогенетическом росте дифференцированности и специфичности ряда показателей ЭЭГ покоя и многих показателей биоэлектрических реакций мозга при действии сенсорных стимулов и осуществлении разного рода умственных операций (Т. Г. Бетелева, Н. В. Дубровинская, Д. А. Фарбер, 1977; Д. А. Фарбер, Н. В. Дубровинская, 1988, 1991; А. Н. Шеповальников, М. Н. Цицерошин, Н. В. Левинченко, 1991; Структурно-функциональная организация развивающегося мозга, 1990).

Обобщая полученные результаты, Д. А. Фарбер и Н. В. Дубровинская (1991) пришли к важному выводу универсального характера, что в формировании функциональной организации мозга ребенка в онтогенезе отражается общая направленность эволюционного развития — от первичной локальности через фазу генерализации к специализации с одновременной интеграцией специализированных элементов. Рассмотрим основные из этих результатов, наиболее тесно связанные с механизмами обеспечения психической деятельности.

Первичная локальность биоэлектрических реакций мозга очень кратковременна. Она характерна для детей не старше 2—3 месяцев. В этот период вызванные потенциалы (ВП) мозга на зрительные стимулы строго локальны, ограничены исключительно проекционной зоной коры. Межцентральные связи в этот период не функционируют, зрительная функция обеспечивается только одной проекционной корой. Но уже на 2—3 месяце жизни ВП на зрительные стимулы начинают регистрироваться также за пределами проекционной зоны, сначала в

398

центральных, а несколько позднее в височных и лобных областях коры. На этом основании можно говорить, что в 3-месячном возрасте складывается система зрительного восприятия, основанная на функционировании межструктурных связей. Однако эта система вплоть до 3—4 лет в высшей степени несовершенна. Она диффузна, генерализована, ее элементы практически лишены специализации. Дифференциация и специализация этой системы растягивается на долгие годы, продолжаясь вплоть до подросткового возраста. Отметим некоторые основные нейрофизиологические аспекты этого процесса.

1. На ранних этапах онтогенеза близко расположенные корковые нейроны реагируют на разные сенсорные стимулы сходной формой ответа. На более поздних этапах сходство ответов сохраняется лишь в начальном разряде нейронов, вторичные же возбудительные и тормозные фазы ответа существенно зависят от параметров стимула.

2. У детей в период от 3 до 6—7 лет в ВП на шахматные паттерны преобладает выраженный позитивный компонент Р-130, обладающий чувствительностью к размерам ячеек. С 8—10 лет в ответе начинают дифференцироваться два позитивных компонента Р-100 и Р-200. В 8—10-летнем возрасте они оба обладают чувствительностью к пространственной частоте стимула, а с 11—12 лет эта зависимость начинает наблюдаться только для более позднего компонента Р-200.

3. У детей 3—4 лет в анализ пространственно-частотной структуры стимула вовлекается височно-теменно-затылочная область, что проявляется в значимо больших амплитудах компонентов Р-130 и Р-200 в ответах на шахматное изображение по сравнению как с более простым стимулом (гомогенный квадрат), так и с более сложным (схематическое изображение лица). У детей 6—7 лет функциональное значение этих двух компонентов дифференцируется. Теперь компонент Р-200 имеет максимальную амплитуду в ответах на шахматные паттерны, а Р-130 — на схематическое изображение лица.

4. На ранних этапах онтогенеза (3—4 года) при предъявлении зрительных стимулов форма ВП одинакова в проекционной коре и в ее заднеассоциативных отделах. Это указывает на то, что заднеассоциативная кора выполняет сенсорную функцию, дублирует таковую проекционной коры, т. е. говорит о широком генерализованном вовлечении в одну и ту же функцию разных корковых зон. С 5—6 лет характер ВП на зрительную стимуляцию в этих двух отделах коры начинает различаться. Во-первых, возникают различия в форме ВП, и, во-вторых, обнаруживается специализация заднетеменной коры, проявляющаяся в ее преимущественной реактивности при предъявлении сложных изображений.

Тенденция онтогенетического развития функциональной организации мозга, состоящая в переходе от фазы генерализации к специализации,

399

проявляется также в показателях степени синхронизации мозговой ритмики в состоянии покоя. Для более младших детей характерна более высокая степень общекорковой синхронизации альфа-ритма, чем для более старших, что говорит об ограничении с возрастом диффузных связей за счет формирования более локальных фокусов активности. Кроме того, следует отметить нарастающую специфику полушарной организации пространственной синхронизации альфа-ритма. У детей 7—8 лет пространственная организация биопотенциалов двух полушарий одинакова, а с возрастом начинает существенно различаться.

Показательны онтогенетические изменения ряда поведенческих и биоэлектрических проявлений ориентировочной реакции, которые идут в одном и том же направлении перехода от более диффузных к более специализированным избирательным ответам мозга на новые стимулы.

Ориентировочные реакции новорожденных еще не являются самостоятельной формой поведения. Они включены в системы оборонительных и пищевых реакций, неразрывно связаны с этими базовыми потребностями. В дошкольном возрасте, когда ориентировочные реакции уже выделились в самостоятельную форму поведения, для их вызова наиболее эффективными являются стимулы, обладающие непосредственной эмоциональной значимостью. Чисто «когнитивные» источники ориентировочной реакции начинают оказывать свое влияние позднее.

Основной тенденцией развития ориентировочной реакции в ее поведенческом аспекте является переход от примитивной диффузной формы (генерализованные двигательные реакции и реакции замирания, настораживания, затаивания) к высокоспециализированной ориентировочно-исследовательской деятельности. По биоэлектрическим показателям в процессе онтогенетического развития ориентировочной реакции к началу младшего школьного возраста происходит смена незрелой формы корковой активации, проявляющейся в усилении корковой ритмики, зрелой формой — блокадой альфа-ритма. При этом, однако, ориентировочная реакция детей продолжает оставаться более диффузной. Если у взрослых в ответ на новый стимул блокируется в основном частота 10 Гц, то у 7—8-летних детей наблюдается более генерализованная блокада, включающая субдоминантные частоты.

Целый ряд характерных возрастных изменений биоэлектрической активности мозга наблюдается в ситуации выполнения разного рода инструкций, требующих произвольного внимания.

В этих условиях имеет место четкая тенденция к переходу от более диффузных связей разных областей коры по показателю взаимной корреляции биопотенциалов у 5—6-летних детей к более локальным фокусам взаимосвязанной активности у младших школьников. А у старших подростков происходит дифференциация функции когерентности

400

по отдельным частотным составляющим альфа-диапазона; у младших же подростков эти функции на всех частотах данного диапазона практически одинаковы.

Параллельно сужению фокусов взаимосвязанной активности у младших школьников по сравнению с дошкольниками наблюдается также сужение корковой зоны, в которой после предъявления предупредительного стимула регистрируется волна ожидания.

С возрастом нарастает региональная специфичность вызванных ответов коры при выполнении разных умственных операций в отношении предъявляемых стимулов. Так, при оценке яркости вспышек эффекты облегчения ответов чаще проявлялись в зрительной проекционной, теменной и особенно лобной областях; при счете вспышек наиболее реактивна центральная область. Эти различия становились более отчетливыми у более старших детей по сравнению с более младшими.

Наконец, информативным оказалось сравнение вызванных ответов мозга на три последовательных стимула — предупредительный и два стимула, требующих сравнения по определенному параметру. У младших детей ответы на все три стимула различались значительно меньше, чем у старших.

Результаты рассмотренных нейрофизиологических исследований свидетельствуют, по крайней мере, о четырех взаимосвязанных аспектах длительного возрастного перехода от более генерализованных к более специфическим и локальным формам мозговой деятельности. Это:

1. Нарастание морфофункциональной специфичности разных зон и областей мозга.

2. Нарастание функциональной специфичности разных частотных составляющих спектров ЭЭГ и разных компонентов вызванных ответов.

3. Нарастание специфичности и локальности зон взаимосвязанной активности биоэлектрических потенциалов мозга как в покое, так и при разных видах деятельности.

4. Нарастание возможностей локальной активации определенных областей коры, направленной на избирательную мобилизацию определенных структур, ответственных за выполнение той или иной деятельности.

Первые три аспекта характеризуют возрастное уменьшение эквипотенциальности мозговых механизмов обработки информации в пользу специфичности, а четвертый — уменьшение значения общей неспецифической генерализованной активации коры мозга при выполнении разных инструкций, требующих произвольного внимания, в пользу локальной избирательной активации.

В плане изучения онтогенетического развития системной организации деятельности мозга большое значение имеют результаты исследований, обобщенные в работе А. Н. Шеповальникова, М. Н. Цицерошина

401

и Н. В. Левинченко (1991). Используя сложные методы математического анализа ЭЭГ, авторы получили матрицы коэффициентов корреляции ЭЭГ со многих отведений в трехмерном факторном пространстве в состоянии покоя и при выполнении разных психологических тестов у детей и взрослых. На основе их сравнительного изучения были сделаны два вывода. Первый состоит в том, что с возрастом происходит минимизация размеров корковых полей, входящих во взаимодействие с другими полями. Второй вывод касается упорядоченности организации биопотенциалов, которая увеличивается с возрастом и достигает максимального уровня у взрослых в состоянии спокойного бодрствования. У детей такая упорядоченность ниже, но даже у новорожденных уже прослеживается некоторая закономерная пространственная организация взаимосвязанных ЭЭГ активностей. Авторы отмечают также, что для детей характерна бо́льшая генерализация изменений ЭЭГ при психической деятельности, чем для взрослых.

402

Глава XXI