Развитие функций ЦНС как центрального компонента функциональных систем

Для понимания законов и механизмов онтогенеза нервной деятельности важное значение имеет теория системогенеза П. К. Анохина (1969). Теория рассматривает онтогенетическое развитие нервной системы как процесс генерохронного морфофункционального созревания отдельных функциональных систем. Под функциональной системой понимается широкое функциональное объединение различно локализованных структур и процессов (нервных и соматических), обеспечивающее достижение определенного конечного приспособительного эффекта.

392

Т. о. главное в функциональной системе — это ее целостный интегральный характер, и онтогенетическое развитие нервных функций рассматривается Анохиным прежде всего под этим углом зрения.

Первое положение или принцип теории системогенеза состоит в том, что раньше всего в эмбриогенезе созревают и готовы к функционированию те функциональные системы, которые обеспечивают наиболее важные приспособительные реакции, витально необходимые к моменту рождения.

Второе положение касается хода развития функциональных систем. Оно состоит в том, что развивающиеся вначале как независимые отдельные компоненты функциональной системы (соматические и нервные, периферические и центральные) в определенный момент консолидируются, и в этот критический момент «ведущее значение приобретает центральный компонент системы, придающий окончательную физиологическую архитектуру этой системе» (П. К. Анохин, 1969, с. 94). С этой точки зрения, многие примитивные локальные реакции развивающегося эмбриона, как отмечалось выше, могут рассматриваться как отдельные разрозненные компоненты функциональных систем, еще не объединенные в единое целое через соответствующие нервные центры. Т. о. можно говорить о досистемном (предсистемном) и собственно системном уровне созревания функциональных систем.

Третий важнейший принцип системогенеза относится к характеристике функциональных систем на самых первых этапах их консолидации и назван Анохиным принципом минимального обеспечения. Он состоит в том, что с момента консолидации функциональная система «становится уже в какой-то степени продуктивной задолго до того, как все ее звенья получат окончательное, структурное оформление» (там же, с. 95). Иначе говоря, функциональная система, сложившись как целостное образование, способна играть приспособительную роль намного раньше и задолго до того, как она полностью и окончательно созреет. Функциональная система, когда она впервые консолидируется, является весьма несовершенной, но тем не менее представляет собой архитектурно полноценное образование. Ее дальнейшее совершенствование идет как развитие этого исходного целого, а одним из существенных аспектов этого является переход от диффузных, генерализованных форм активности к более локальным. Это проявляется в постепенном сужении рефлексогенных зон вызова определенных реакций и в ограничении первоначально широко генерализованных эффекторных ответов. Так, например, рефлексогенные зоны сосательного рефлекса у новорожденных отхватывают всю поверхность лица, область предплечья и кисти, а их сужение происходит к 2—3-недельному возрасту. Вместе с тем

393

сосательные и мигательные движения новорожденного сопровождаются движениями всего тела и конечностей, которые постепенно элиминируются.

Сужение первоначально достаточно широкой эффекторной генерализации является общим правилом развития всех функциональных систем, будь то ходьба, письмо, гимнастические и трудовые движения. Даже такой простой акт как открывание рта сопровождается содружественным движением пальцев рук в 78% случаев у детей 6—7 лет, в 59% случаев у детей 9—10 лет и в 43% случаев у детей 12—14 лет (И. М. Муравьев, 1975). Поэтому количество и выраженность синергичной активности «лишних» мышц является одним из показателей моторной зрелости детей и подростков (Н. И. Озерецкий).

Преодоление исходной диффузности и генерализованности не единственный аспект развития функциональных систем. Другой, тесно связанный с первым аспект, это их внутренняя дифференциация. Этот аспект может быть проиллюстрирован на примере онтогенетического развития функциональных систем ходьбы и бега, что было детально прослежено Т. С. Поповой и описано Н. А. Бернштейном (1966).

Биомеханический анализ движений начинающего ходить ребенка показал, что его локомоции по своему характеру — это не ходьба и не бег, а нечто неопределенное и недифференцированное. Достоверное отличие бега от ходьбы намечается не ранее, чем на 3-м году жизни. Вместе с тем структура локомоции у маленьких детей значительно более проста, примитивна и менее дифференцирована, чем у взрослых. Вместо обширной гармоничной системы импульсов, заполняющих силовые кривые звеньев ноги взрослого на протяжении одного двойного шага, у 12—18-месячного ребенка имеются только два реципрокных импульса. Эта стадия была названа Бернштейном «инервационным примитивом». Постепенно к двум основным главным элементам структуры ходьбы добавляются новые. Полный комплект динамических волн ходьбы складывается полностью примерно к 5 годам. Существенно, что в онтогенезе в кривых ходьбы ребенка возникает ряд избыточных элементов, не свойственных взрослым и исчезающих в отроческом возрасте.

Сходным образом развивается и обогащается система бега, а дивергенция ходьбы и бега нарастает параллельно с обогащением их новыми элементами.

Н. А. Бернштейн подчеркивал приспособительное значение богато расчлененных структур ходьбы и бега, рассматривал их как проявление более совершенной сонастройки эффекторики и рецепторики. В связи с этим он обращал специальное внимание на биомеханические кривые бега всемирно известного мастера Лядумега, которые по своей расчлененности далеко превосходили кривые других мастеров. Богатство и высокая расчлененность сенсомоторных координаций характерны для

394

мастеров высшей квалификации и в других видах спорта. Так, Е. И. Смаглий (1989) отметил наличие четких скоростно-силовых ритмов в рывке и в толчке у тяжелоатлетов высшей квалификации, тогда как у начинающих спортсменов эти ритмы выражены слабо.

В последнее время принцип прогрессивного дифференцирования в ходе жизни организма функциональных систем получил эволюционное истолкование в духе закона рекапитуляции в работах В. Б. Швыркова (1985) и Ю. И. Александрова (1989). Согласно этим представлениям, в реализации каждого акта поведения участвуют функциональные системы разного возраста. При этом раньше созревают и раньше вступают в действие более древние системы, которые являются более глобальными и генерализованными. Более новые системы, более специализированные и обеспечивающие все более дифференцированные отношения со средой все большей дробности, формируются на более поздних этапах жизни и обучения.