Эмбриогенез и постнатальное развитие функций центральной нервной системы

Согласно известной теории Дж. Когхилла (1934), морфофизиологическое развитие центральной нервной системы в эмбриогенезе идет по принципу от общего к частному. У развивающегося зародыша вначале возникают двигательные акты обобщенного генерализованного типа, в ответ на раздражение сенсорных поверхностей возникают движения всего организма как целого независимо от места раздражения. Позднее из целостной реакции вычленяются частные локальные реакции, двигательные рефлекторные ответы становятся более изолированными и специализированными. Соответствующие факты были получены Когхиллом только на одном животном — на амблистоме, но затем были подтверждены и другими авторами на эмбрионах других животных (В. М. Боровский, 1935; А. А. Волохов, 1945). Например, было показано, что движение капюшона черепахи является сначала составной частью общего движения всего тела и лишь позднее получает определенную самостоятельность и независимость.

Однако постепенно стали накапливаться факты, противоречащие теории Когхилла, и была выдвинута прямо противоположная теория, согласно которой в основе эмбрионального формирования двигательных функций у животных и человека лежит принцип от частного к общему (А. А. Волохов, 1975). Эта теория основывается на фактах, которые говорят, что раньше всего в эмбриогенезе появляются локальные рефлексы, которые только на следующих этапах развития сменяются обобщенными генерализованными реакциями.

С нашей точки зрения, эти новые данные не отменяют теорию Когхилла, но ограничивают ее действие. Обратимся к анализу имеющихся фактов. Это удобно сделать на примере фундаментального исследования Волохова, который является сторонником теории «от частного к общему» и который детально проследил развитие двигательной рефлекторной деятельности у эмбриона человека.

390

Волохов выделил 4 стадии этого развития.

1. Стадия первичных двигательных рефлексов. Реакции проявляются в виде локальных движений головы и передних конечностей в ответ на раздражение кожи этих зон. Осуществление реакций обеспечивают рефлекторные дуги, замыкающиеся через ядра тройничного нерва в продолговатом мозге и через структуры шейного утолщения спинного мозга.

2. Стадия первичной генерализации рефлексов. Реакции обнаруживаются в виде быстрых обобщенных движений головы, туловища и конечностей в ответ на раздражение различных участков кожи. Рефлекторные дуги замыкаются через обширные области спинного и продолговатого мозга.

3. Стадия вторичной генерализации рефлексов. Возникают медленно протекающие тонические движения головы, туловища и конечностей на любое раздражение кожной поверхности; в организации реакций принимают участие афферентные экстероцептивные и проприоцептивные образования, связанные с продолговатым и средним мозгом.

4. Стадия специализированных рефлекторных реакций. Постепенно оформляются сложные специализированные пищевые, защитные и установочные рефлексы. Их осуществление определяется развитием спинальных координационных механизмов, формированием механизмов реципрокного торможения.

Если рассмотреть эту картину, то можно придти к заключению о возможности ее согласования с теорией Когхилла. Ведь первичные локальные рефлексы — это проявление доцентрального, периферического уровня замыкания рефлекторных дуг. Но когда дуги впервые замыкаются в центральных образованиях спинного и продолговатого мозга, рефлексы носят широко генерализованный характер и затем постепенно специализируются. Первая стадия рефлекторной деятельности — это стадия досистемной нервной деятельности, здесь имеют место лишь отдельные фрагменты, отдельные элементы целостных актов поведения. В отличие от этого, четвертая стадия — это стадия специализированных целостных функциональных систем, а ей предшествуют стадии неспециализированных, но также целостных, системных форм активности. Т. о. последовательность событий можно представить в виде триады: локальные фрагменты реакций (частное) — генерализованные целостные реакции (общее) — специализированные целостные реакции (частное). Как видим, последовательность двух последних событий полностью соответствует закону Когхилла, но первый этап, действительно, ограничивает действие этого закона, которое начинается лишь с определенного уровня созревания ЦНС. Наличие данной триады

391

развития показано также в ряде других исследований, в частности, очень убедительно К. В. Шулейкиной применительно к сосательному и хватательному рефлексам плода человека (А. А. Волохов, 1975).

Сопоставление эмбрио- и постнатального онтогенеза нервных функций с данными филогенеза показывает принципиальное сходство этих двух процессов, подтверждает применимость к данной области развития биогенетического закона. Эту сторону дела неоднократно подчеркивал Л. А. Орбели во многих работах по эволюционной физиологии. В частности, рассматривая ход развития двигательных актов у человека, он писал: «Приходится констатировать следующее важнейшее положение: диффузная когда-то деятельность нервной системы, характерная для самых ранних форм организма, постепенно заменяется дифференцированными формами двигательных актов. От всеобщего равномерного рассеяния нервного возбуждения в нервной системе или в тех нервных приборах, которые имеются у примитивных организмов, мы постепенно переходим к более ограниченному, локальному распределению возбуждения в нервной системе и соответственно этому — к изолированному пользованию теми или иными мышечными группами, в то время когда другие мышечные группы находятся в состоянии покоя или даже оказываются заторможенными и благодаря этому не препятствуют сокращающимся мышцам» (Л. А. Орбели, 1949, с. 593).

В постнатальном онтогенезе смена генерализованных форм корковой активности более локальными формами показана в современных нейрофизиологических исследованиях с применением микроэлектродной техники регистрации ансамблевой деятельности нейронов. Исследования показали, что функционально сходные ансамбли нейронов в коре головного мозга формируются и прогрессивно дифференцируются в процессе жизнедеятельности после повторных стимуляций. При этом происходит трансформация широкого нейронного пула (модуля) сходно реагирующих нейронов в более узкий (А. С. Батуев и др., 1991).