Филогенез, эмбриогенез и постнатальный онтогенез морфологии мозга

Филогенез мозга

На самых ранних этапах развития у бесчерепных и круглоротых ЦНС имеет диффузное строение и функционирует по типу полной или почти полной эквипотенциальности всех ее частей. У костистных рыб, амфибий и рептилий постепенно происходит дифференциация головного и спинного мозга, увеличивается число различных по структуре и функциям специализированных областей мозга. Наконец, у млекопитающих имеются уже хорошо внутренне дифференцированные проекционные системы головного мозга, специализированные интегративные мозговые образования и дифференцированные зоны управления движения.

Эволюция наиболее поздно возникающей таламокортикальной системы идет по тому же пути, что и эволюция всего мозга: от первоначальных внутренне недифференцированных образований и генерализированных форм активности к дифференцированной структурной организации и локальным специализированным формам функционирования (А. И. Карамян, 1979).

Феномен постепенной дифференциации отмечается и на клеточном уровне организации мозга. В ряду от амфибий до высших млекопитающих общий план строения нервных клеток остается постоянным, а тенденция развития состоит в усложнении дендритных и аксонных

387

ветвлений, в переходе от превалирования мультисинаптического типа организации межцентральных связей к увеличению доли моносинаптических связей.

Один из важных аспектов филогенетической дифференциации нервной системы нашел отражение в концепции «расщепления структур» А. А. Заварзина (1950). Согласно этой концепции, сложное строение анализаторных систем высших млекопитающих явилось результатом происходившего в эволюции процесса продольного и поперечного «расщепления» немногих первичных исходных чувствительных элементов.

Эмбриогенез и постнатальный онтогенез морфологии мозга

Теоретические схемы обобщения накопленных здесь фактов концентрируются вокруг двух внутренне связанных общий положений. Это правило К. Бэра и биогенетический закон или закон рекапитуляции Мюллера – Геккеля.

Основоположник научной эмбриологии К. Бэр на основании многочисленных наблюдений за развитием эмбрионов кур, рептилий, млекопитающих и человека сформулировал общее правило эмбрионального развития. Оно состоит в том, что развитие идет от гомогенного и общего к гетерогенному и частному, что особенности, общие для всех представителей какой-либо группы животных (черты типа, класса), появляются в процессе развития зародыша раньше, чем более специализированные признаки, отличающие членов разных подгрупп большой группы друг от друга (признаки рода и вида), что морфологическое обособление органов у зародыша есть образование частного из общего.

Согласно биогенетическому закону или закону рекапитуляции в онтогенезе наблюдается сокращенное и «спрямленное» повторение предшествующей истории развития животного мира. В настоящее время этот закон принимается большинством биологов с учетом определенных уточнений и ограничений, сделанных А. Н. Северцовым. Принимая в целом общее положение, что онтогенез есть функция филогенеза, Северцов внес в него то существенное уточнение, что в онтогенезе рекапитулируют в основном те признаки, которые развиваются преимущественно по модусу анаболии, т. е. путем надставки конечных стадий развития.

В настоящее время нет сомнений, что общий план развития структуры и функций мозга в онтогенезе и в филогенезе в принципе является одним и тем же. Это, по мнению А. И. Карамяна, свидетельствует в пользу закона рекапитуляции, поскольку в онтогенезе имеет место то же направление развития от диффузных неспециализированных форм структурной и функциональной организации к более дискретным специализированным формам, как и в филогенезе (А. И. Карамян, 1979).

388

Если посмотреть, например, на самые первые стадии эмбриогенеза головного мозга человека, то первой является стадия одного мозгового пузыря, который затем дифференцируется сначала на два, а потом на три пузыря, внутри которых идет дальнейшая дифференциация частей. Т. о. за первые недели внутриутробной жизни эмбрион человека «крупным планом» проходит те отдельные стадии филогенетического развития мозга, которые можно видеть у ряда животных, стоящих на разных ступенях эволюционного развития (Ю. Г. Шевченко, 1972).

Явление рекапитуляции в форме повторения в онтогенезе хода филогенетической дифференцировки мозговых образований было детально прослежено Карамяном применительно к эмбриональному развитию таламуса. Так, недифференцированная закладка таламуса человека в раннем периоде эмбрионального развития соответствует скоплению недифференцированных клеток в таламусе рыб. Первые признаки морфологической дифференцировки в среднем периоде соответствуют признакам дифференцировки таламуса рептилий, а отчетливое дифференцирование таламуса последних периодов эмбриогенеза человека, когда в нем отчетливо выделяется несколько основных ядерных образований, соответствует филогенетическим уровням низших и высших млекопитающих.

Выразительная картина соответствия правилу Бэра была получена Н. И. Филимоновым (1974) в отношении эмбрионального развития цитоархитектоники коры головного мозга. Его исследования показали, что раньше всего в процессе развития появляются крупные цитоархитектонические признаки общего плана, т. е. признаки самых крупных цитоархитектонических областей коры, к которым затем добавляются все более и более специфические признаки отдельных более мелких архитектонических структур. Иначе говоря, сначала появляются признаки, общие для больших, главных основных территорий коры, а затем внутри каждой из них выявляются все более и более специфические признаки, в соответствии с которыми каждая из больших территорий подразделяется на отдельные специфические поля и подполя.

Другим примером приложимости правила Бэра к онтогенезу мозга является последовательность созревания корковых нейронов разного типа. Показано (Г. И. Поляков, 1959), что у ребенка раньше всего формируются афферентные нейроны, связанные прямыми связями с сенсорным входом, а созревание вставочных нейронов, особенно в коре мозга, происходит значительно позднее и продолжается в течение длительного периода постнатального развития.

В последние годы выявлен целый ряд новых аспектов постнатального развития нейронной организации коры мозга, характеристика которых соответствует принципу дифференциации (Структурно-функциональная организация развивающегося мозга, 1990). У новорожденных нейроны

389

в своем большинстве имеют неопределенную форму, и в первые годы жизни идет дифференциация и специализация формы нейронов разных типов. У новорожденных все нейроны относятся к одному размерному классу, а затем количество таких классов постепенно увеличивается до 2, 3, 5 и 8. Т. о. нарастает как структурный (по форме), так и размерный полиморфизм нейронов. Повышается разнообразие нервных волокон по толщине, степени извитости, ориентации. Наконец, слабовыраженные, диффузные к моменту рождения клеточные ансамблевые группировки принимают все более четкие и разнообразные формы.