Анатомические асимметрии у животных

Анатомические исследования позволяют предположить, что в отношении размера височных долей между полушариями некоторых приматов могут существовать структурные асимметрии, подобные асимметриям, обнаруженным в мозгу человека. В одной работе провели сравнительное измерение 25 экземпляров мозга человека, 25 шимпанзе и 25 макаков-резусов. Результаты показали наличие асимметрий (большая величина левой височной плоскости) у людей и в меньшей степени у шимпанзе, но отсутствие каких-либо существенных различий между сторонами мозга у резусов [10].

В другом исследовании по изучению мозга ряда человекообразных обезьян пришли к сходным заключениям. У 16 из 28 крупных человекообразных обезьян (орангутан, шимпанзе и горилла) обнаружили асимметрию, связанную с большей величиной левого полушария. В одном случае наблюдался обратный тип асимметрии. В отличие от этого из 41 экземпляра

Глава 8

мозга низших и менее крупных человекообрааных обезьян (гиббон и сиаманг) только в трех случаях обнаружили заметной величины асимметрию [11]. Другой исследователь изучал размеры не мозга, а черепа. В этой работе измерялась длина черепа у трех видов горилл, из которых только у горной гориллы обнаружены свидетельства выраженной асимметрии. У двух других видов асимметрии не наблюдалось [12].

Заманчиво предположить, что эти асимметрии связаны со способностью человекообразных обезьян, особенно шимпанзе, обучаться языку. У шимпанзе выявлена способность осваивать слова, некоторые элементы грамматики и даже кое-какие абстрактные понятия при использовании символического языка или манипуляций с пластиковыми символами.

Некоторые исследователи полагают, что анатомические асимметрии у крупных человекообразных обезьян являются отражением того, что они достигли «предъязыковой» стадии эволюционного развития, на которой характер мышления подобен человеческому, но значительно примитивнее. Следует, однако, воздержаться от излишнего теоретизирования по поводу возможного эволюционного значения этих асимметрии, поскольку мы не располагаем сведениями о взаимоотношениях анатомических и функциональных различий.

Поведенческие исследования

Мы рассмотрели исследования межполушарных асимметрий у животных, проводившиеся с помощью методов повреждения определенных областей мозга и расщепления мозга, а также анатомические исследования. Во многих отношениях поиск асимметрий у животных шел той же дорогой, что и исследования латерализации у людей. Основное различие между исследованиями на людях и на животных заключается <в том, какую роль играют в них поведенческие тесты. Работы, связанные с изучением поведения, составляют большую часть литературы по латерализации у человека. Что же касается поведенческих подходов к исследованиям межполушарных различий у животных, то, за исключением изучения предпочтения конечностей, существует очень мало работ такого характера.

Однако одно проведенное недавно исследование вполне подходит к этой категории, и, поскольку оно имеет отношение к проблеме асимметрии у животных и очень искусно задумано и выполнено, мы его здесь опишем. Работа состояла в обучении японских макаков различать два разных типа звуков, издаваемых этими обезьянами. Эти звуки предварительно записывали на пленку и предъявляли на левое и правое ухо в случайном порядке. Исследователи обнаружили, что все пять исследовавшихся обезьян более точно осуществляли требуемые реакции,

Асимметрии у животных

когда звуки подавали на правое ухо. Из пяти обезьян другого вида только одна проявила слуховую асимметрию по отношению к звукам, издаваемым японскими макаками [13].

Если предположить, что звуки, предъявляемые на правое ухо, передаются преимущественно левому полушарию¹, эти результаты говорят о наличии у японских макаков межполушар-ной асимметрии в восприятии звуков, издаваемых особями их собственного вида. Это именно то, что мы находим у людей. Если эти результаты можно будет воспроизвести, они подтвердят волнующий факт существования по крайней мере одной асимметрии у приматов, которая удивительным образом соответствует межполушарной асимметрии .речевой функции у людей.

Асимметрияу птиц. Очем может рассказатьнам птичий мозг

До сих пор мы ограничивали наш обзор исследований асимметрии у животных работами на млекопитающих, в частности на приматах. Есть некоторые данные, позволяющие предполагать существование, асимметрий у этих видов, но эти свидетельства еще далеко не убедительны. На этом фоне особенно интересно отметить, что исследователи, работающие в Рокфеллеровском университете, открыли поразительную асимметрию между половинами мозга у неожиданного объекта — певчих птиц. Чтобы разобраться в их данных, нам нужно сделать короткое отступление и рассмотреть, как формируется песня у певчих птиц.

Голосовая система птиц состоит по существу из набора «мехов», которые продувают воздух через структуру, называемую нижней гортанью (сиринкс). Положение и натяжение складок и мембран гортани определяют высоту и громкость производимых звуков. Гортань делится на левую и правую половины, независимо управляемые соответственно левым и правым подъязычными нервами². Песня у певчих птиц формируется обычно в течение первого года жизни. Для того чтобы выучиться петь и сохранять нормальную структуру песни, птицам необходима слуховая обратная связь.

Фернандо Ноттебом и его коллеги показали, что перерезка левого подъязычного нерва у взрослых зябликов и канареек

¹ Обычно считается, что для латерализации слуховых стимулов необходимо дихотическое прослушивание, состоящее в предъявлении звуковых сягна-лов на оба уха одновременно. В нескольких работах сообщалось, однако, о мон-ауральных слуховых различиях у людей.

² Обратите внимание иа то, что половины гортани иннервируются нервами той же стороны, т. е. управление является ипсилатеральиым в противоположность перекрестному, или коитралатеральиому, управлению, которого можно было бы ожидать.

Глава 8

приводит к резким изменениям в пении. Большая часть компонентов песни исчезает и замещается либо молчанием, либо бедно модулированными звуками. В противоположность этому перерезка правого нерва имеет минимальные последствия: структура песен большей частью сохраняется [14].

Дальнейшая работа показала, что правый подъязычный нерв может начать управлять пением более или менее совершенно в зависимости от того, в каком возрасте перерезается левый нерв. У канареек, у которых перерезка левого нерва была произведена в течение первых двух недель после вылупле-ния из яйца, развивается пение нормальной сложности, которое полностью управляется правым подъязычным нервом. У птиц, оперированных взрослыми, также наблюдается некоторая степень пластичности: они могут научиться петь снова под контролем правого подъязычного нерва. Однако новая песня менее совершенна по сравнению с песней интактной канарейки и канарейки с повреждением, произведенным в более ранний период жизни.

Эти асимметрии в управлении пением птицы распространяются, по-видимому, на самые высокие уровни контроля над голосовым аппаратом в самом мозгу. Показано, что повреждение левого полушария вызывает полный распад структуры песни:, в ней не остается ни одного компонента, присутствовавшего до операции. В противоположность этому песня у птиц с повреждением -правого полушария сохраняет свою структуру, хотя и утрачивает некоторые компоненты. С течением времени у канареек с поврежденным левым полушарием способность петь восстанавливается: правый подъязычный нерв берет управление на себя, как он делал это при перерезке левого подъязычного нерва. Однако и в этом случае новая песня менее совершенна, чем песня нормальных птиц.

Резюме

Сравнительные исследования на животных могут помочь ответить на два основных вопроса относительно латерализации мозга. Один из них: «Почему вообще существуют асимметрии?» Второй: «Почему такие асимметрии имеют, как правило,, одинаковое направление: почему речь обычно представлена в левом, а не в правом полушарии?».

Исследования на певчих птицах и других животных подсказывают возможные ответы на эти вопросы. Общее сходство* между данными, полученными Ноттебомом на певчих птицах, и ситуацией с повреждением человеческого мозга и речью совершенно поразительно. Возможно, и то и другое является побочным продуктом отбора в процессе эволюции, направленного наг

Асимметрии у животных

обеспечение оптимального управления голосовым аппаратом, необходимым для пения и речи¹.

Что касается вопроса о направлении асимметрии, то эмбриологи отмечали, что у многих видов левая сторона развивается обычно немного быстрее правой [15]. Это различие может быть основой однонаправленности асимметрий в тех случаях, когда они обнаруживаются. Наиболее быстро развивающееся полушарие может принимать на себя контроль за функциями, которые представлены латерализованно.

Хотя все эти представления умозрительны, они отражают те вопросы, с которыми сталкиваются нейробиологи, желающие разобраться в проблеме латерализации. Расширив поиск асимметрий за пределы исследований на человеке, ученые начали постепенно приближаться к получению ответов на эти вопросы.

¹ Возможно также, что асимметрии у птиц и людей не имеют отношения друг к другу, а развились независимо и служили различным приспособительным функциям.

Глава 9

Патология и полушария

Изучение межшолушарных различий повлияло на многие другие области исследования функций человеческого мозга и их нарушений. В гл. 1 мы обсудили определенные клинические симгатомы повреждения правого и левого полушарий. В этой главе мы рассмотрим некоторые другие нарушения в поведении человека, связываемые с разделением функций между полушариями.

Является ли заикание результатом конкуренции двух полушарий за управление речью у индивидуумов, у которых лате-рализация не выражена? Не предрасполагает ли неполная ла-терализация к возникновению у ребенка трудностей с чтением, несмотря на нормальное в других отношениях умственное развитие? Почему депрессивные психозы, по-видимому, лучше поддаются лечению электрошоком при нанесении его на правое, а не на левое полушарие? Это только часть вопросов, возникающих перед исследователями при попытках определить роль левого и правого мозга в патологии.

Некоторые из данных, подлежащих обсуждению, являются лишь косвенными и неубедительными — например, данные о связи между шизофренией и дисфункцией доминантного для речи (левого) полушария. Другие соотношения, такие как связь между синдромом игнорирования левой стороны пространства и повреждением неречевого (обычно правого) полушария, признаны более широко.

Патологические процессы могут быть связаны с межполу-шарной асимметрией функций по крайней мере двумя способами. Патология может иметь непосредственное отношение к дисфункции одного из полушарий, т. е. нарушению одной (или более) из его особых способностей. С другой стороны, патология может быть связана с характером межполушарной асимметрии,, отличным от нормального. Утверждалось, что в патологии играют роль оба вида дисфункций.

Неспособность к чтению — недостаточность доминирования?

Одним из первых исследователей, высказавших предположение о связи между латерализацией и неспособностью к чтению, был С. Ортон. Ортон был врачом и работал в первых

Патология и полушария

17Т

десятилетиях нашего века с детьми, которые испытывали затруднения при чтении и письме. В ходе своей работы он обратил внимание на то, что эти дети иногда пишут «зеркально»,, переворачивая отдельные буквы и меняя порядок их расположения в слове на обратный. Например, слово «кот» они могли написать как «тон», т. е. так, как выглядело бы это слово, есла посмотреть на его отражение в зеркале. Сходным образом, эти дети часто меняли на обратный порядок букв при чтении; так,, например, слово «кот» читалось как «ток».

Ортон заметил, что у детей, читающих и пишущих зеркально, наблюдается неустойчивое преобладание одной руки. Он рассматривал этот факт как признак неполного доминирования полушарий. Соединение у одного индивидуума неспособности к чтению и неполного доминирования полушарий привело его-к предположению о том, что эти два фактора связаны между собой.

Поскольку для взрослого нормой является концентрация контроля над обсуждаемыми функциями в полушарии, противоположном ведущей руке, и поскольку наши клинические наблюдения показывают столь большое разнообразие как во времени, так и в степени развития предпочтения любой из сторон у многих детей, мы предполагаем, что эти расстройства могут происходить в результате сравнимых изменений, затрагивающих существенные для языка области мозга, и, таким образом, опираться на основу, в значительной степени физиологическую по своей природе [1].

Исходя из того, что две половины мозга симметричны относительно средней линии, Ортон предположил, что зрительная информация о внешнем мире, представленная на одной стороне, является зеркальным отражением ее на другой стороне: «Отношение строгой симметрии между двумя полушариями позволяет нам полагать, что группы клеток, возбуждаемых любым зрительным стимулом в правом полушарии, являются точной зеркальной копией таковых в левом». Рис. 9.1 показывает конечный результат.

Ортон утверждал, что-информация, представленная в доминантном полушарии, ориентирована правильно, в то время как информация в недоминантном полушарии является ее зеркальным отражением. В отсутствие достаточно развитого доминирования полушарий наличие двух отображений — нормально-ориентированного и перевернутого — будет вызывать путаницу при чтении и письме. Ортон использовал термин «стрефосим-болия» для описания возникающего в результате этого состояния.

Ортоновакое название для этого типа затруднений в чтении и письме больше не используется; было показано также, что

Глава 9

Рис. 9.1. Схема, поясняющая теорию Ортона. Ортон предполагал, что зритель-«ый стимул представляется в двух полушариях в противоположной ориентации •(Corballis M. С. The Left-Right Problem in Psychology. Canadian Psychologist 15, 1974).

•его идеи о зеркальном отражении стимулов в полушариях неверны. Тем не менее основное представление о том, что неспособность к чтению может быть связана с межполучп арной асимметрией, все еще активно изучается. С развитием поведенческих методов исследования межполушарной асимметрии появилась возможность более непосредственной 'проверки идеи связи неспособности к чтению с атипичной асимметрией мозга. Оказывается, что Ортон, возможно, был прав, но по другим причинам.

Поведенческие исследования на нормально ■и плохо читающих людях

В работах по исследованию взаимоотношений между лате-рализацией и чтением часто использовались задания с дихоти-ческим прослушиванием. В одной из первых таких работ сравнивали выполнение заданий 14 нормальными учащимися четвертого класса и 14 мальчиками с дислексией [2]. Дислексия— термин, применяемый в тех случаях, когда неапособность к чтению присутствует, но не сопровождается другими наруше-

Патология и полушария

179»

Нилин в сенсорной, интеллектуальной или эмоциональной сферах.

Задание с дихотическим предъявлением однозначных чисел выявило значительное преимущество правого уха у нормальных детей и слабое, недостоверное преимущество левого уха у детей с дислексией. В соответствии с этими данными другие работы также показывают большую частоту или выраженность» преимущества правого уха у хорошо читающих по сравнению с плохо читающими [3].

Латерализованное тахистоскопическое предъявление также использовалось для изучения межполушарной асимметрии у детей с дислексией. В нескольких исследованиях, в которых & качестве стимулов применялись буквы и слова, было показано-большее преобладание правого поля зрения у нормально читающих по сравнению с плохо читающими [4].

В противоположность этим данным, указывающим на возможную связь дислексии с характером и степенью межполушарной асимметрии, ряд работ говорит об отсутствии в поведенческих тестах различий между нормальными испытуемыми и индивидуумами с дислексией. В исследованиях с дихотическим прослушиванием и тахистоскопическим предъявлением-вербальных стимулов сообщалось о сравнимых асимметриях в обеих группах [5]. В одной работе обнаружили даже, что у лиц с дислексией правое толе зрения воспринимает лучше, чем? у нормальных испытуемых [6]. Авторы работы предположили,, что слишком сильная латерализация может неблагоприятно-влиять на способность к чтению. Это представление, естественно, противоположно точке зрения Ортона о том, что трудности с чтением возникают при слишком слабой латерализации.

Как нам разобраться в этих противоречивых данных? Обзор литературы приводит нас к заключению, что основная масса противоречий между работами связана с тем, каким образом-исследователи определяют круг своих испытуемых. Дислексия не является каким-то единым расстройством; она может принимать различные формы, каждая из которых имеет, возможно,, различные причины. Сниженная асимметрия по поведенческим тестам отмечается у тех детей с дислексией, у которых, помимо неспособности к чтению, имеются дефекты речевого слуха и которые испытывают трудности со звуками речи и языком в-более общем смысле.

До сих пор мы концентрировали внимание на полушарной организации речевых функций. Существуют ли различия между нормальными детьми и детьми с дислексией в специализации полушарий для пространственных функций? Обширное многоплановое исследование Уайтлсон с использованием дигап-тической стимуляции, обсуждавшееся нами в гл. 6, говорите» том, что существуют [7].

Глава 9

Нормальные дети, получив в каждую руку по одной новой для них фигуре и ощупав её, лучше делают зрительный выбор предмета, соответствующего тому, который они держали в левой руке. Однако у детей с дислексией не отмечается таких различий. В том же исследовании не обнаружили каких-либо различий между группами в выполнении заданий с дихотичес-■ким прослушиванием вербальных стимулов. Уайтлсон сделала вывод о том, что развитие дислексии связано с билатеральным представительством пространственных функций и представительством речевых функций в левом полушарии. Она утверждала, что существование пространственных функций у обоих полушарий может нарушать речевые функции левого полушария в процессе чтения.

Однако другая работа показывает, что если исследовать узнавание лиц в условиях латерализованного тахистоокопическо-то предъявления, то дети с дислексией справляются с этой задачей так же, как нормально читающие [8]. Таким образом, у детей с дислексией отмечается билатеральное представительство некоторых видов функций, считающихся правополушарными -(определение соответствия ощупываемых и рассматриваемых «фигур), но другие виды (узнавание лиц) у них в той же степени латерализовалы, как и у нормальных детей. Эти данные подчеркивают значение конкретной задачи в определении результатов исследований латерализации. Использование некоторых задач может приводить к одним заключениям, а использование других — к совершенно иным.

Анатомические асимметрии у лиц с дислексией

Недавно были опубликованы анатомические данные, указывающие на связь между асимметрией мозга и дислексией [9]. С помощью компьютерной томографии были обследованы 24 -больных с дислексией в возрасте от 14 до 47 лет. Шестеро из них были леворукими.

На каждой стороне была измерена ширина мозга в области соединения теменной и затылочной долей, после чего эти показатели сопоставили. Результаты показали, что у 42% больных ширина теменно-затылочной области на правой стороне мозга больше, чем на левой, а у 32% эта область шире на левой стороне. У 24% существенной асимметрии обнаружено не ■было.

Когда данные разделили на подгруппы в соответствии с рукостью, оказалось, что у 50% левшей и 39% правшей асимметрия обратна той, которая обнаружена у нормальных детей. Только у 9% исследованных нормальных левшей теменно-за-тылочная область была шире оправа. Интересно также отметить, что у больных с обратным типом асимметрии были более

Патология и полушария

низкие показатели по вербальным тестам на умственные способности, хотя в выполнении невербальных тестов различий по IQ между этими двумя группами не было.

Авторы подчеркивают, что одного только обратного типа .асимметрии мозга недостаточно для того, чтобы вызвать дислексию. Частота дислексии у людей составляет от 1 до 3%, обратный тип асимметрии встречается значительно чаще. Они предполагают, что дислексия является результатом взаимодействия этого фактора с какими-то другими. По своим данным, однако, они подсчитали, что частота дислексии у индивидуумов с обратным типом асимметрии мозга в пять раз выше, чем у других индивидуумов.

•Оценка данных

Только что приведенные данные свидетельствуют о наличии взаимосвязи между латерализацией мозга и неспособностью к чтению, хотя ясно, что различия между испытуемыми и видами задач играют важную роль в определении результатов таких исследований. Однако даже если бы эта связь ■была надежно установлена, у нас не было бы уверенности в том, что степень или тип латерализации мозга определяют способности к чтению.

Ортон считал, что слабая доминантность полушарий является причиной неспособности к чтению. С тем же основанием, исходя из рассмотренных нами данных, можно было бы утверждать, что некий третий фактор ответствен за отношение, которое мы наблюдали, и что прямой причинной связи между латерализацией и способностью к чтению не существует. Можно даже утверждать, что сама способность к чтению влияет на латерализацию. Хорошо читающие могут проводить за чтением больше времени, чем плохо читающие, и это, вероятно, могло бы влиять на латерализацию мозга.

Каждую из этих альтернатив следует рассматривать в лучшем случае как теоретическую возможность, и понадобит--ся много дополнительной работы, прежде чем в них удастся разобраться. В данный момент при рассмотрении взаимоотношений между латерализацией и способностью к чтению важно помнить о двух вещах. Во-первых, большинство людей, у которых выявляется мало признаков асимметрии (или даже асимметрия, обратная нормальной) по тестам с дихотическим прослушиванием и другим критериям латерализации, не показывают каких-либо признаков затруднений при чтении. Во-вторых, многие люди, испытывающие такие трудности, обладают нормальной латерализацией, судя по тем же тестам. Таким образом, сниженная латерализация не является ни необходимым, ни достаточным условием для возникновения затруд-

Глава 9*

нений в чтении. Затруднения в чтении представляют собой сложную группу дефектов, в которые могут вносить вклад многие различные факторы. Сходным образом, латералйзация мозга представляет собой лишь один из аспектов сложной организации мозговых функций, обеспечивающей неврологический: субстрат для чтения.