Исследования расщепленного мозга у животных

Для изучения специализации полушарий у животных проводились также исследования расщепленного мозга. Мы уже довольно подробно рассмотрели те сведения об асимметрии мозга, которые были получены в исследованиях на больных с расщепленным мозгом. Мы отметили, что данные исследований, проведенных на животных, сыграли важную роль в решении применить операцию расщепления мозга для лечения эпилепсии. Интересные результаты, полученные при исследовании больных с расщепленным мозгом, в недавнее время вызвали новую вспышку интереса к работам исследователей, занимающихся поиском асимметрий мозга у животных.

В принципе исследования на расщепленном мозге идеально подходят для этой цели. Перерезка пучков волокон, соединяющих два полушария, позволяет изучать способности каждой половины мозга в отдельности. За исключением возможных межполушарных различий, которые являются предметом исследования в первую очередь, оба полушария генетически идентичны и подвергаются действию одних и тех же факторов внешней среды.

В отличие от исследований на человеке, которые в силу необходимости ограничены больными эпилепсией (причем, как правило, давнишней), в эксперименте с животными исследования можно проводить на здоровых особях с интактными полушариями. Поэтому интерпретация любых различий, которые могли бы обнаружиться, является намного более четкой. Кроме того, в исследованиях на расщепленном мозге не существу-

Асимметрии у животных

ет проблемы выводить функции этих областей мозга из последствий повреждения этих областей. И последнее, в исследованиях с повреждениями экспериментатор должен заранее иметь какое-то представление о том, какие области мозга контролируют определенные функции. В исследованиях на расщепленном мозге нет необходимости определять локализацию функции в полушарии: изучается деятельность полушария в целом.

Каковы результаты исследований на обезьянах и кошках, целью которых являлось определение способностей каждого полушария к обучению и выполнению разного рода задач? Результаты тестов на различение простых паттернов позволяют полагать, что два полушария обладают одинаковыми способностями к обучению [7]. В некоторых работах обнаружены количественные различия между полушариями в обучении и выполнении действий. Однако в этих исследованиях не выявлено стойких различий, указывающих на преимущество одного полушария [8]. Это позволяет предположить, что обнаруженные различия могут быть следствием асимметричного повреждения, .вызванного самим хирургическим вмешательством.

Однако, как и в работах с повреждениями мозга, задачи, используемые для изучения асимметрий у животных с расщепленным мозгом, в основном просты и мало похожи на те стимулы и задачи, которые выявляют асимметрии у человека. Исключение составляют несколько работ Хамильтона, проверявшего способности хирургически разделенных полушарий макзков-резусов с помощью стимулов, сходных с теми, которые обнаруживают свидетельства асимметрии у человека [9]. Работы Хамильтона представляют собой образец того, как следует проводить исследование в этой области, и мы рассмотрим их несколько подробнее.

Работа проведена на группе из 18 макаков-резусов, в состав которой входило одинаковое число самок и самцов, а также лево- и праворуких особей. Каждую обезьяну обучали выполнять ряд задач. Операция для всех животных включала рассечение по средней линии зрительного перекреста, мозолистого тела, передней и гиппокампальной комиссур. Эта процедура позволяет экспериментатору адресовать стимулы только одному полушарию, предъявляя их на ипсилатеральный глаз. Для каждой задачи проводили сравнение ее выполнения левым и правым полушариями, а также контра- и ипсилатеральный по отношению к предпочитаемой руке полушарием. Схема эксперимента устраняла также возможное косвенное влияние асимметрично проведенной операции или порядка тестирования двух сторон мозга.

Стимулы проецировались на экран, расположенный перед обезьяной. Помещение, в котором сидело животное, позволяло

Глава 8

экспериментатору определять, какие глаз и рука использовались в каждой пробе. Хамильтон сначала провел контрольные опыты, чтобы определить способность каждого полушария к обучению простым задачам на зрительное различение. Каждое животное обучалось различать двенадцать пар зрительных стимулов. Животных обучали нажимать на экран, увидев один из стимулов пары, и удерживаться от нажатия, увидев другой. Число проб, необходимых для выработки реакции (критерием выработки считалось 90% правильных ответов), подсчитыва-лось затем для каждого полушария.

Анализ результатов показал отсутствие различий между полушариями в скорости обучения выполнению этих задач и какой-либо систематической связи между скоростью обучения и полом, предпочтением руки или травмой полушария во время операции. Эти контрольные опыты продемонстрировали, что Хамильтону удалось устранить влияние косвенных факторов, которые, возможно, действовали в других исследованиях. Эти опыты также дали дополнительные свидетельства того, что у обезьян полушария одинаково обучаются задачам на различение простых стимулов.

Целью эксперимента, однако, было исследование выполнения задач, которые с большой вероятностью выявляют межпо-лушарные различия. Были использованы две задачи, рассматриваемые с точки зрения исследований на человеке как задачи для правого полушария. Первой была задача на узнавание лиц, в которой обезьян обучали различать цветные фотографии двух обезьян, используя то или другое полушарие. Для того чтобы уменьшить вероятность выполнения задачи на основании каких-либо случайных признаков, а не узнавания лиц, применялось пять различных фотографий каждой обезьяны.

Вторая задача состояла из серии тестов на различение пространственных отношений, включающей следующие пары стимулов: 1) двумерные изображения горизонтальных плоскостей, уходящих к горизонту выше или ниже уровня глаз; 2) линии различной ориентации: 0 и 135°, 45 и 90°; 3) спирали, закрученные по часовой стрелке и против часовой стрелки. И снова обезьян обучали нажимать на экран в присутствии одного из стимулов .пары и воздерживаться от нажатия в присутствии другого.

Для обезьян это трудные задачи, но они могут научиться выполнять их после многих недель тренировки. Анализ результатов по этим тестам не дал каких-либо свидетельств в пользу наличия у макаков-резусов межполушарной асимметрии функций такого рода, как у людей, т. е. специализации правого полушария для решения зрительно-пространственных задач

Хамильтон применил к своим животным также более аналитическую «левополушарную» задачу, чтобы увидеть, не вы-

Асимметрии у животных

явится ли здесь асимметрия. В этой задаче подкреплялся ответ на предъявление последовательности из двух одинаковых стимулов. Если же стимулы были различными, то обезьяна получала подкрепление, когда воздерживалась от ответа. Задачу можно было усложнить, увеличив временной интервал между стимулами. Однако даже при задержках большей длительности данные не показали наличия межполушарной асимметрии.

Несмотря на отсутствие межполушарных асимметрий в этих экспериментах, Хамильтон обнаружил свидетельства существования различий в том, что «нравится» видеть каждому полушарию. В этом исследовании обезьяны получали подкрепление,, если в течение определенного времени удерживали рукоятку рычага. Независимо от своего отношения к пищевому подкреплению, рычаг управлял также предъявлением картинок, проецируемых на экран. Если рукоятку отпускали, а потом брали снова, картинка на экране сменялась. Поскольку рукоятку можно было отпускать и брать снова, не вызывая пищевого подкрепления, эта процедура давала возможность измерить предпочтение, отдаваемое разным картинкам.

Данные Хамильтона, полученные при использовании этой задачи, говорят о том, что между полушариями мозга одной и той же обезьяны могут быть стойкие различия в предпочтении картинок. Эта работа является предварительной, но многообещающей и наводит на мысль о том, что левое полушарие в большей степени, чем правое, предпочитает видеть цветные картинки, особенно фотографии Других обезьян и людей, нежели пустой белый экран.