Развитие нервной системы у животных.
Нервная система, служащая для проведения раздражений и интеграции деятельности организма, возникает на основе проведения раздражений и интеграции поведения простейших посредством градиентов: функции проведения и интеграции в ходе эволюции откладываются у организмов в самой их структуре.
Нервная система появляется впервые у кишечнополостных. В своём развитии она проходит несколько этапов, или ступеней. Первоначальным, наиболее примитивным типом нервной системы является диффузная нервная система.Она порождает недифференцированный способ реагирования на раздражение, который встречается, например, у медузы.
Диффузная нервная система медузы
В дальнейшем развитии живых существ и их нервной системы начинается процесс централизации нервной системы (у червей), который далее идёт по двум расходящимся линиям: из них одна ведёт к высшим беспозвоночным, другая — к позвоночным. Эволюция приводит, с одной стороны, к образованию сначала так называемой узловой нервной системы. Для неё характерно сплетение, концентрация нервных клеток в узлах, которые по преимуществу осуществляют регуляцию реакций животного. Этот тип нервной системы отчётливо представлен у кольчатых червей. У некоторых из них, например у дождевого червя, отдельные нервные узлы соединены между собой, образуя как бы цепочку. Такая цепочечная нервная система отличается сегментарностью, выражающейся в том, что каждая пара нервных узлов обслуживает прилегающий к ней сегмент тела. Вместе с тем уже у червей начинает выделяться головной узел, приобретающий господствующее, доминирующее значение. У животных, обладающих узловой нервной системой, впервые появляется реакция, имеющая характер рефлекса.
Цепочечная нервная система дождевого червя
У членистоногих (у пчёл, муравьёв) — на высших ступенях развития беспозвоночных — головной мозг приобретает уже очень сложное строение; в нём дифференцируются отдельные части (грибовидные тельца), в которых происходят довольно сложные процессы переключений. В соответствии с этой относительно сложной организацией нервной системы у членистоногих, в частности у пчёл, у муравьёв, наблюдаются и довольно сложные формы поведения и психической деятельности. Эта деятельность имеет, однако, по преимуществу инстинктивный характер.
Уже у беспозвоночных сказываются основные тенденции развития нервной системы, имеющие существенное значение и для развития её психических функций. Эти тенденции заключаются в прогрессирующей централизации, цефализации и иерархизации нервной системы. Централизация нервной системы проявляется в сосредоточении нервных элементов в определённых местах, в образовании (в вполне выраженной форме у червей) ганглиев, в которых скопляется, централизуется множество ганглиозных нервных клеток; цефализация нервной системы заключается в преимущественном сосредоточении в особо высокой дифференцировке нервной системы на головном конце тела; иерархизация нервной системы выражается в подчинении одних участков или частей нервной системы другим, которые приобретают господствующее, или доминирующее, значение.
Узловая нервная система пчелы
В связанной с этим развитием нервной системы эволюции её функций проявляется существенная закономерность, заключающаяся в прогрессирующей специализации реакций. Вначале внешнее раздражение вызывает в ответ диффузную реакцию, как бы массовое действие (mass action — по Г. Э. Когхиллу), затем происходит специализация реакций, т. е. выделение местных специализированных реакций отдельных частей тела. Захватывая в какой-то мере всю нервную систему, возбуждение в результате внутрицентральных взаимодействий направляется более избирательно по некоторому числу нервных путей. В результате возникают более специализированные реакции, лучше приспособленные для достижения определённого эффекта.
Эти тенденции в развитии нервной системы приобретают ещё более глубокое и специфическое значение на другой из двух раздваивающихся линий, которая от первичных форм (турбелларий) с нерасчленённым головным ганглием диффузного нервного строения ведёт к трубчатой нервной системе позвоночных.
У позвоночных совершается всё более отчётливая дифференциация нервной системы на периферическую и центральную.Прогресс в развитии позвоночных осуществляется главным образом за счёт развития центральной нервной системы. Центральная нервная система дифференцируется на спинной и головной мозг. Наиболее существенным в развитии центральной нервной системы является эволюция строения и функций головного мозга. В головном мозге дифференцируется мозговой ствол и большие полушария. Большие полушария развиваются в филогенезе из конечного мозга. На ранних стадиях филогенетического развития конечный мозг является органом обонятельных рецепций; вторичные обонятельные центры конечного мозга образуют так называемую древнюю кору,от которой отличают ещё старую кору,состоящую из совокупности образующихся у птиц и главным образом у рептилий третичных обонятельных центров. У последних начинается образование новой коры, неокортекса.
Развитие конечного мозга у позвоночных (по Эддингеру)
I — мозг человека; II — кролика; III — ящерицы; IV — акулы. Чёрным обозначена новая кора, пунктиром — старая обонятельная часть её.
В то время как у птиц эволюция конечного мозга идёт в сторону развития центральных ганглиев, у млекопитающих она идёт в сторону развития коры. Значительное развитие коры — неокортекса — является наиболее характерной чертой в развитии мозга млекопитающих; у высших из них, у приматов и особенно у человека, она занимает господствующее положение.
Основной тенденцией или «принципом» развития центральной нервной системы у позвоночных является энцефализация её функций; своё высшее выражение этот процесс находит в кортикализации нервных функций.
Энцефализация, как основной принцип прогрессивного развития центральной нервной системы, заключается в том, что в ходе эволюции совершается переход функционального управления из спинного мозга через все уровни центральной нервной системы от низших к высшим её этажам или отделам. При этом переходе функций вверх первоначальные центры сводятся на роль лишь передаточных инстанций.
Особенное значение для нас имеет тот факт, что с перемещением функционального управления вообще связано и «перемещение» психических функций. Психические функции перемещаются в ходе развития к передним высшим отделам нервной системы; функция зрения, связанная сначала с зрительной долей среднего мозга, перемещается в наружное коленчатое тело (подкорка) и в затылочную долю большого мозга; аналогично функция слуха перемещается из слухового бугорка продолговатого мозга и заднего четверохолмия во внутреннее коленчатое тело (подкорка) и в височную долю полушарий; заодно с этим переходом рецепторных функций совершается и параллельное перемещение регулируемых ими двигательных функций; психические функции всегда связаны с передовым, ведущим отделом нервной системы — с тем, в котором сосредоточивается верховное управление жизнью организма, высшая координация его функций, регулирующая его взаимоотношения с окружающей средой. Кортикализация функций заключается именно в переходе функционального управления и специально психических функций по направлению к коре — этому высшему отделу нервной системы. Этот процесс кортикализации всё прогрессирует. У кошек, у которых был извлечён весь неокортекс, реакции обоняния оказались нетронутыми. Наиболее «кортикализованной» из рецепторных функций является зрение. Однако голубь не слепнет после полного извлечения коры. Но у человека двустороннее разрушение коры больших полушарий вызывает полную слепоту (Дюссер де Баренн).
I — полушария головного мозга; II — промежуточный мозг; III — средний мозг; IV — задний мозг; V — продолговатый мозг.
Развитие центральных нервных аппаратов в ходе эволюции было неразрывно связано с развитием органов чувств, имеющих очень большое значение в развитии психики. Развитие аппаратов, служащих для отображения воздействий внешнего мира, и связанное с ним развитие чувствительности, её дифференциация и специализация были существенным фактором эволюции. Элементарная «разностная чувствительность» к различным механическим, термическим, химическим раздражителям наблюдается уже на очень ранних ступенях развития. В развитии более сложных и совершенных форм поведения существенную роль сыграло развитие дистантрецепторов.
Дистантрецепторы (см. раздел «Классификация ощущений»главы VII) являются (согласно Ч. Шеррингтону) филогенетически более поздними образованиями, чем контакт-рецепторы, как о том свидетельствует связь контактрецепторов с филогенетически более древними, дистантрецепторов — с филогенетически более молодыми отделами нервной системы. Образование дистантрецепторов, выдифференцировавшихся из контактрецепторов, было связано со снижением порогов их чувствительности.
С таким снижением порогов чувствительности было, по-видимому, связано выделение из общего химического рецептора, бывшего, вероятно, первично аппаратом, дифференцирующим пищевые вещества при непосредственном контакте (вкусовой рецептор), — обоняния, дифференцирующего их на расстоянии. Аналогично, можно думать, происходил переход от осязания к вибрационной чувствительности и от неё к слуху (см. раздел «Классификация ощущений»главы VII).
Развитие дистантных рецепторов, увеличивая возможности отображения действительности, создаёт предпосылку для развития более совершенно организованных форм поведения. Будучи предпосылкой развития более совершенных форм поведения, в которых психические компоненты начинают играть всё более существенную роль, развитие нервной системы и в частности её рецепторного аппарата является вместе с тем и результатом развития этих форм поведения. Развитие нервной системы и психических функций у животных совершается в процессе эволюции форм их поведения.
Образ жизни и психика.
У высших беспозвоночных и у членистоногих, особенно у насекомых — у пчёл и у муравьев, развитие нервной системы достигает значительной степени централизации и цефализации; головные узлы играют доминирующую роль; строение головного мозга в достаточной мере сложно; в нём дифференцируются отдельные части (грибовидные тельца), которые выполняют более или менее сложные функции переключения. Значительной сложностью и относительно высокой организованностью отличаются и психические функции и поведение — особенно у пчёл и муравьёв.
Сложные и своеобразные рецепторы дают, очевидно, насекомым многообразные ощущения. Значительную роль в их поведении играет развитие обоняния, разнообразно построенные органы которого расположены на ротовых частях и на антеннах. Опыты Фриша установили значительное развитие обоняния у домашней пчелы: соответствующий рецептор помещается у неё в щупальцах, на дистальных члениках. Щупальцы служат, в частности для насекомых, одновременно органами и обоняния и осязания, давая им «топохимические ощущения». В связи с лётным образом жизни существенную роль играет у насекомых и зрение. Однако вопрос о том, в какой мере насекомые различают не только яркость, но и цвета, ещё окончательно не выяснен.
В отличие от Хесса, Фриш пришёл к выводу, что пчёлы различают цвета, а не только яркость. По данным Кюна, спектр у насекомых по сравнению с человеком смещён несколько вправо; в пределах доступного им спектра пчёлы, по данным Кюна, различают 4 цветовых качества.
У насекомых имеется ассоциативная память. Как показали в частности опыты Фриша, пчёл можно приучить к тому, чтобы они прилетали за мёдом на площадки определённого цвета. Таким образом, и в поведении высших беспозвоночных, у которых фиксированные инстинктивные формы поведения особенно сильно выражены, имеются и элементы пластичности, некоторые, хотя и ограниченные, возможности выработки индивидуально-изменчивых форм поведения. Однако у насекомых, у пчёл и муравьёв, господствующими являются инстинктивные формы поведения, достигающие у них, как о том свидетельствует жизнь пчёл и муравьёв, большой сложности.
Индивидуально-изменчивые формы поведения («навык» и «интеллект») получают преимущественное развитие на другой из двух расходящихся линий, которые образуются в результате раздвоения единого сначала корня, — на той, по которой развиваются позвоночные. У низших позвоночных психические проявления значительно более элементарны, чем у высших беспозвоночных, однако перспективы развития по этой линии бОльшие.
В филогенезе низших позвоночных конечный мозг служит первоначально высшим органом обонятельных рецепций и их координации с нижележащими отделами центральной нервной системы; вторичные обонятельные центры образуют старую кору. Обоняние является главным органом дифференциации внешнего мира и ориентировки в нём. Лишь у рептилий появляется новая кора (неокортекс), не являющаяся уже непосредственно аппаратом обоняния, однако и у них, как и у всех нижестоящих позвоночных, обонятельные функции ещё преобладают. Дальнейшее развитие кора получает у млекопитающих, превращаясь в орган всё более высокой корреляции различных восприятий всё более сложного поведения.
В развитии позвоночных снова выступает принцип непрямолинейного развития по расходящимся линиям. Из развивающегося в процессе онтогенеза позвоночных конечного мозга — коры и центральных ганглиев у одних преобладающее развитие получает кора, у других — центральные ганглии. Эволюция конечного мозга в сторону преобладания центральных ганглиев наблюдается у птиц, в сторону развития и всё большего преобладания коры — у млекопитающих. Эта последняя линия, ведущая к приматам и затем к человеку, оказывается более прогрессивной. По этой линии преимущественно развиваются высшие формы индивидуально-изменчивого поведения; по другой линии — у птиц — снова особо значительную роль приобретают структурно фиксированные, инстинктивные формы поведения.
Со слабым развитием коры и преобладанием центральных ганглиев в строении центральной нервной системы у птиц сочетается значительное развитие полушарий большого мозга, знаменующее большой шаг вперёд по сравнению с рептилиями. В полушариях заметное развитие получают зрительные доли и малое — обонятельные, в области чувствительности — значительное развитие зрения и слабое развитие обоняния. Так же слабо развито у птиц осязание, хорошо, как правило, развит слух.
Центральный факт, определяющий и строение птиц и их психику, заключается в их приспособленности к полёту, к лётной жизни в воздухе. Для лётной жизни нужно хорошее развитие зрения (особенно изощрено оно, как известно, у хищных птиц, которые с большой высоты стремглав бросаются на свою жертву). Но воздух вместе с тем значительно более однообразная среда, чем почва, жизнь на которой приводит млекопитающих в соприкосновение с многообразными предметами. В соответствии с этим и деятельность птиц, включая лётные движения, отличается значительным однообразием, шаблонностью, относительно малой вариативностью.[36] Некоторые птицы, несомненно, обнаруживают довольно хорошую обучаемость, но в общем у птиц очень выступает роль инстинктивных форм поведения. Наиболее характерным для птиц является сочетание относительно весьма шаблонных действий с мало вариативными двигательными возможностями и очень развитого восприятия (в частности зрительного). Благодаря последнему некоторые инстинктивные действия птиц производят впечатление действий, находящихся на грани инстинкта и интеллекта, — как, например, поведение вороны в вышеприведённом опыте с орехом и горшочком.
Инстинкты птиц — это уже не те инстинкты, что у пчёл или муравьёв, вообще у беспозвоночных. Сам инстинкт, таким образом, изменяется — на разных ступенях развития он иной; вместе с тем изменяется и соотношение инстинктивных и индивидуально-изменчивых форм поведения: у птиц — особенно у некоторых — научаемость достигает уже значительного уровня.
У млекопитающих, развитие которых ведёт к приматам и затем к человеку, значительное развитие получает новая кора — неокортекс. В поведении млекопитающих господствующее значение получают индивидуально приобретаемые, изменчивые формы поведения.
Ярким проявлением непрямолинейного хода развития, совершающегося по расходящимся линиям, служит при этом тот факт, что ни у одного из млекопитающих вплоть до приматов острота зрения на расстоянии не достигает того уровня, что у птиц. У низших млекопитающих существенную роль в поведении при ориентировке в окружающем играет ещё обоняние, в частности у крыс, а также у собак. Несомненно отчасти поэтому собаки хуже справляются с задачами, требующими зрительного охвата ситуации.
Высшего своего развития психические функции достигают у приматов. Центральный факт, которым определяются и строение мозга и психические функции обезьян, заключается в древесном образе жизни обезьян (а не в будто бы самодовлеющем развитии психических способностей или таком же самодовлеющем развитии в строении мозга). Жизнь на деревьях расширяет поле зрения; значение обоняния уменьшается, роль зрения возрастает.
Пользуясь оригинальной методикой выбора «на образец», при которой обезьяна подбирала из множества объектов два одинаковых, Н. Н. Ладыгина-Котс установила у них высокое развитие зрения, в частности дифференцирование цвета и формы: так, например, в её экспериментах шимпанзе различал 30 хроматических цветов и различные геометрические фигуры и тела — десятиугольники, восьмиугольники, цилиндр, конус, пирамиду и т. д.[37]
Опыты Н. Н. Ладыгиной-Котс
Многообразие зрительных впечатлений, а также слуховых при жизни в лесу с его многообразными шумами и шорохами стимулирует сенсорную деятельность мозга и соответствующее развитие в нём высших сенсорных долей. В связи с этим в мозгу наблюдается значительный рост зрительных долей за счёт обонятельных (см. рисунок в разделе «Сознание и мозг»главы VI). Заодно с сенсорными развиваются и высшие моторные центры, регулирующие произвольные движения: жизнь на деревьях, балансирование на ветвях и перепрыгивание с ветки на ветку при так называемой брахиации (у гиббона) требует не только хорошего глазомера, но и развитой координации движений. Таким образом, свойственный обезьянам образ жизни на деревьях обусловливает развитие высших рецепторных и моторных центров и приводит к небывалому до того среди животных развитию неокортекса.
Обусловленный этим образом жизни на деревьях способ передвижения обезьян привёл к тому, что обезьяны стали переходить к прямой походке; рука начала выполнять у них иные функции, чем нога; она стала служить для хватания; в ней выделяется большой палец, приспособленный для хватания веток, и она становится пригодной для схватывания и держания различных предметов и манипулирования ими. Развитие у обезьян руки и зрения, способности манипулировать предметами под контролем зрения, позволяющего подмечать те изменения в окружающем, которые вносит в него собственное действие, создаёт у обезьян основные биологические предпосылки для развития интеллекта.
Вопрос о преобладании у обезьян зрения или кинестезии послужил предметом ряда исследований. В своём большом исследовании «Приспособительные моторные навыки макака в условиях эксперимента» (М. 1928), проведённом по методике проблемных ящиков (puzzle-box), Н. Н. Ладыгина-Котс[38] показывает, что у макак кинестезия преобладает над зрением. Э. Г. Вацура в остроумно построенных опытах стремится обосновать то же положение в отношении высших обезьян. Опыты Г. С. Рогинского выявляют ведущую роль зрения в поведении высших обезьян.
К манипулированию над предметами и к зоркому их рассматриванию стимулирует обезьян и то, что они питаются орехами, внутренним содержанием плодов, сердцевиной стеблей, так что пищу им приходится извлекать, производя так сказать практический анализ вещей. Образ жизни обезьян определяет доступный им образ познания. Умение собрать различные части, составить из различных предметов новое целое, приложить один предмет к другому в качестве орудия, т. е. склонность и способность к практическому синтезу, по данным Н. Ю. Войтониса, у низших обезьян ещё не развита.
Специальные наблюдения и экспериментальные исследования показали, что уже для низших обезьян характерна способность зорко подмечать каждую деталь окружающих их предметов и склонность, манипулируя ими, выделять эти детали; при этом их привлекает сама новизна предметов.
Подытоживая результат своих наблюдений над обезьянами, Н. Ю. Войтонис констатирует, что «нет в окружающем мире предмета, заметного для человека, который не привлёк бы к себе внимания обезьяны, не вызвал бы у неё стремление исследовать его. Нет в сложном предмете заметной для человека детали, которую бы не выделила обезьяна и не направила бы своего действия».[39] От других животных обезьяну, по его наблюдениям, отличает именно то, что для неё «абсолютно всякая вещь, а в сложной вещи всякая деталь становится объектом внимания и воздействия».
На основании своих наблюдений Н. Ю. Войтонис считает возможным утверждать, что любопытство (которое он обозначает как ориентировочно-«исследовательский» импульс) вышло уже у обезьян из непосредственного подчинения пищевому и защитному инстинкту, переросло их и функционирует как самостоятельная потребность.
Наличие «любопытства», направленного на действенное обследование посредством манипулирования каждого объекта, попадающего в поле зрение обезьяны, является одной из основных биологических предпосылок для пользования орудиями и формирования интеллекта. Поскольку орудие — это предмет, который приобретает значение и интерес только благодаря своей связи с добываемым при его помощи объектом, способность обращать внимание на предмет, не имеющий непосредственного биологического значения, является существенной предпосылкой для развития интеллекта и использования «орудий».
Способность к практическому синтезу, которая ещё не наблюдается у низших обезьян, начинает уже отчётливо проявляться у антропоидов. Высшие человекоподобные обезьяны способны подметить по крайней мере пространственные и внешние действенные соотношения предметов в зрительном поле. Они уже прилагают один предмет к другому, используя их в качестве «орудий», как это показали исследования, посвящённые изучению антропоидов.
Изучению психики приматов, особенно же антропоидов, человекоподобных обезьян, посвящено множество исследований. Из работ советских авторов нужно отметить прежде всего посвящённые высшим обезьянам исследования Н. Н. Ладыгиной-Котс. Изучение поведения обезьян ведётся также в Колтушах в лаборатории акад. Л. А. Орбели. Из работ зарубежных авторов особенное значение имеют работы Р. М. Иеркса, В. Келера, П. Гильома (Guillaume) и Э. Мейерсона и ряд других.
Из этих последних работ мы специально остановимся на пользующихся особенно широкой известностью исследованиях В. Келера.
Для правильной оценки исследований Келера существенно отделить объективное содержание его экспериментальных данных от той гештальтистской теории, из которой он исходит.
Экспериментальный материал В. Келера, как и данные других исследователей, свидетельствует о существовании у высших животных, у человекоподобных обезьян «разумного» поведения, принципиально отличного от случайных действий проб и ошибок. Таким образом, механистическая теория, сводящая все формы деятельности к рефлекторно устанавливающимся навыкам, оказывается неправомерной. Но теоретическое истолкование осложнено у Келера гештальтистской теорией. Согласно этой теории, критерием интеллекта объявляется «возникновение всего решения в целом в соответствии со структурой поля». Этот критерий никак нев состоянии отграничить разумное действие от инстинктивного; это последнее тоже не является простым агрегатом отдельных реакций, оно тоже бывает приноровлено к ситуации.
Данные новейших исследований, в частности советских (Н. Ю. Войтонис, Г. С. Рогинский), а также зарубежных (Л. Верлен) свидетельствуют, во-первых, о том, что В. Келер в ходе своих экспериментов, очевидно, недооценивал обезьян. Оказалось, что даже низшие обезьяны способны при надлежащих условиях разрешать некоторые задачи, которые у Келера представлялись недоступными антропоидам. Так, в частности в опытах Рогинского даже низшие обезьяны, несколько приучившись к тесёмкам и верёвкам, выбирали из многих верёвок и тесёмок только те, которые были привязаны к приманке, независимо от того, каково было их расположение. Эти опыты не удавались обезьянам только при очень возбуждённом их состоянии. По-видимому, Келер в опытах над антропоидами сделал окончательные выводы об их возможностях на основании данных, полученных в той стадии, когда обезьяны ещё не освоились с верёвками или находились в особенно возбуждённом состоянии.
Схема расположения нитей в опытах В. Келера
Данные даже собственных исследований В. Келера свидетельствуют о том, что Келер вместе с тем в своих общих выводах переоценивал обезьян: никак нельзя, как это делает Келер, признать у обезьян интеллект «того же рода и вида», что у человека. Это с ещё большей очевидностью вытекает из других опытов, в частности проводившихся в Колтушах Э. Г. Вацурой.
По описанию В. Келера, Султан изготовлял себе для доставания банана удлинённую палку, втыкая в полую бамбуковую палку другую. Келер рассматривал всё поведение обезьян как единый акт, определяемый целостной ситуацией. Вацура в своих опытах, помимо отверстия в конце, в палке, которая клалась перед обезьяной («Рафаэлем»), делал ещё несколько отверстий по длиннику. Оказалось, что Рафаэль, не достав короткой палкой пищи, тоже, как Султан, сейчас же хватал вторую палку и начинал манипулировать ею; но, имея перед собой палку с несколькими отверстиями, он сплошь и рядом сначала втыкал её в одно из отверстий, расположенных по длиннику, хотя это не удлиняло палки и не приближало его к цели. У Келера возможность такой проверки «разумного» характера поведения обезьяны была исключена тем, что было только одно возможное решение, поскольку в палке было только одно отверстие в конце её. Вацуре приходилось также наблюдать, что шимпанзе Рафаэль, после того как он делал несколько безуспешных попыток воткнуть одну палку в другую и на ней образовывались заусеницы, начинал зубами обгрызать их, срывая заусеницы и таким образом утончал палку. Но когда в экспериментальных целях по середине палки были заранее сделаны заусеницы, оказалось, что обезьяна принялась срывать их и подгрызать палку в тех местах, где на этот раз находились заусеницы, хотя для оперирования палкой и овладения пищей это было совершенно бесполезно, и эта операция никак не включалась необходимой составной частью в «целостное действие овладения пищей». Таким образом, обезьяна вовсе не для того обгрызала палку, чтобы, утончив её, воткнуть её в другую палку; она обгрызала палку в конце, потому что на ней в этом месте образовывались заусеницы, и, когда одна палка таким образом оказывалась утончённой, она, манипулируя, втыкала одну палку в другую. Точно так же, когда палка оказывалась удлинённой, она, пользуясь ею, доставала пищу, хотя она и не для того втыкала одну палку в другую, чтобы, удлинив своё «орудие», достать им пищу.
Опыты над «Рафаэлем» (лаборатория Л. А. Орбели в Колтушах)
Таким образом, если обезьянам, как мы видели выше, доступны действия, по своей внешней эффективности превосходящие очерченные В. Келером возможности, то по своей внутренней психологической природе их поведение более примитивно, чем утверждал Келер. Однако этот вопрос об интеллекте антропоидов требует ещё дальнейших пристальных исследований. Необходимо при этом учитывать, что, судя по всем данным, индивидуальные различия между антропоидами чрезвычайно велики, поэтому сделать общие выводы на основании наблюдений за одной или двумя обезьянами едва ли возможно.
Структурный принцип гештальтистов внёс в проблематику сравнительной психологии ряд противоречивых тенденций. Развивая в полемике против теории трёх ступеней К. Бюлера гештальтистскую концепцию психологического развития, К. Коффка с полной определённостью формулирует её следующим образом:
«Инстинкт, дрессура и интеллект — это не три совершенно различных принципа: мы находим в них один и тот же принцип, лишь различно выраженный». «Внимательный читатель, — пишет Коффка, — вероятно, за. метил, что и для нас главную роль всегда играл один определённый принцип, — безразлично, шла ли речь об объяснении инстинкта, дрессуры или интеллекта, — наш принцип структуры». «Мы пользуемся принципом, который оправдал себя при объяснении высшей формы поведения, для объяснения и низших форм поведения, между тем как до сих пор, наоборот, переносили на высшие ступени принцип, которым считали возможным объяснить примитивное поведение».
Принцип, выдвинутый В. Келером для объяснения интеллекта в его специфическом отличии от других низших форм, объявляется общим для всех форм поведения. Этот результат заложен в самом принципе, из которого исходило гештальтистское понимание интеллекта у Келера. Принцип целостности структуры действительно не в состоянии отдифференцировать интеллект, разумное поведение от низших форм поведения, в частности от инстинкта. Только что установленные грани опять стираются в результате того, что за попыткой продвинуть низшую границу вверх последовала попытка так же неправомерно сдвинуть верхнюю границу вниз.
Аналогичные тенденции перенесения признаков высших ступеней на низшие, столь распространённые в современной сравнительной психологии, очень заострённо сформулировал с других теоретических позиций один из крупных современных исследователей Buyendijk. Он пишет: «Один из результатов моих исследований заключается в том, что нет существенной разницы между низшими животными и высшими и что невозможно ограничить существование интеллекта только этими последними; в действиях животных можно наблюдать все атрибуты и все законы интеллекта, иногда очень чётко, иногда менее отчётливо. Таким образом, единство нервной системы раскрывается в новом свете. Не интеллектуальные функции мозга могут быть объяснены законами и свойствами рефлексов, которые более явственно выступают в действиях низших организмов и в автоматических движениях высших. Наоборот, свойства разумных действий доставляют нам принципы для понимания бессознательных действий даже тех организмов, у которых имеется лишь ещё нецентрализованная нервная система». Отсюда делается тот смелый и радикальный идеалистический вывод, что «действительно существует сенсомоторное понимание категорий, существуют сенсомоторные понятия». «Каждое действие, каждое движение животного и человека осуществляется посредством сенсомоторных суждений и понятий, посредством сенсомоторных априорных категорий». В таких тезисах счёл возможным один из видных представителей современной сравнительной психологии сформулировать «современное состояние вопроса об отношениях мозга и интеллекта». Идеализм, заключающийся в сформулированном Коффкой принципе объяснения «сверху — вниз», доведён здесь до своего логического конца.
Формалистический гештальтистский критерий структуры, согласно которому «разумное действие» определяется как действие, совершающееся в соответствии с структурой ситуации в целом, не давал возможности выявить качественные различия между интеллектом обезьян и инстинктом низших животных, с одной стороны, между интеллектом обезьян и человека — с другой.
В. Келер выявил осмысленное поведение обезьян как новый специфический тип поведения, в отличие от случайного, неосмысленного поведения по методу проб и ошибок торндайковских животных. Но как только это было сделано, сейчас же обнаружилась тенденция превратить только что установленный новый вид поведения в такую же универсальную форму. Наряду с этой тенденцией выявилась и другая, для которой также исследование Келера послужило отправной точкой. Поскольку Келер совершенно ошибочно признал у своих обезьян интеллект того же вида и рода, что и у человека, создалась чрезвычайно благоприятная ситуация для того, чтобы в менее примитивных, более утончённых и потому опасных формах провести отожествление психики животных и человека. Эта возможность, заложенная в признании интеллекта у обезьян, была реализована отчасти самим Келером, перенесшим свои опыты над обезьянами на детей, и затем его продолжателями, исследовавшими практический интеллект у человека (см. главу о мышлении).
В действительности на каждой ступени развития интеллект приобретает качественно специфические формы. Основной «скачок» в развитии интеллекта, первые зачатки или биологические предпосылки которого появляются у приматов, у человекоподобных обезьян, связан с переходом от биологических форм существования к историческим и развитием у человека общественно-трудовой деятельности: воздействуя на природу и изменяя её, он начинает по-новому её познавать; в процессе этой познавательной деятельности, в которой он проявляется, и формируется специфически человеческий интеллект; будучи предпосылкой специфических форм человеческой деятельности, он является вместе с тем и её результатом. Это развитие человеческого интеллекта, мышления, неразрывно связано с развитием у человека сознания.