Физиология нисходящих путей от коры больших полушарий.

НИСХОДЯЩИЕ СИСТЕМЫ ДВИГАТЕЛЬНОГО КОНТРОЛЯ

В эволюции головного мозга заметно увеличивается площадь коры больших полушарий. В результате у высших млекопитающих, вклю­чая приматов, развивается плащ, который полностью покрывает большие полушария.

Поля коры, расположенные рострально от­носительно центральной (у приматов) или крестовидной (у хищ­ных) борозд, участвуют в контроле двигательной функции.

Здесь локализованы центры движения глаз, моторики речи, а также цен­тры, обеспечивающие движения конечностей и туловища.

В 1870 г. немецкие исследователи Фрич и Гитциг методом элек­трической стимуляции мозга собак впервые определили границы моторной коры.

По современным данным, первичная моторная кора, управляющая движениями туловища и конечностей, соот­ветствует полям 4 и 6 (по Бродману) (см. приложение 1).

Ростральнее находятся корковые поля, управляющие движениями глаз (поля 8, 10) и речи (поля 44, 46). Анатомическим признаком моторных областей коры является агранулярность (невыраженность IV слоя коры).

Кроме первичной моторной коры, в двигательном контро­ле у высших млекопитающих участвуют также премоторная, до­полнительная моторная области коры, а также поле 5 (ростраль­ная теменная кора).

Нисходящие пути двигательного контроля млекопитающих в соответствии с организацией их спинальных механизмов принято делить на латеральные (кортико- и руброспинальные) и медиаль­ные (вестибуло- и ретикулоспинальные) проводящие системы.

Латеральные проводящие системы в филогенезе млекопитающих возникли позже медиальных и обслуживают преимущественно движения конечностей, в том числе связанные с локомоцией.

В отличие от этого медиальные системы преимущественно имеют отношение к рефлексам позы и установки головы и тела в про­странстве.

Кортикоспинальная система двигательного контроля. Пирамид­ный (кортикоспинальный) тракт у млекопитающих — филогене­тически самый молодой двигательный тракт.

Он образован аксона­ми крупных нейронов, тела которых находятся в пятом слое 4-го и 6-го полей коры.

У обезьян большая часть волокон берет начало от 4-го (31%) и 6-го (29%) полей коры, но 40% начинаются от те­менной коры.

Точные данные для человека отсутствуют, но извес­тно, что не менее 60% волокон пирамидного тракта берут начало от поля 4. У человека пирамидный тракт одной стороны содержит более 1 млн волокон.

На спинальном уровне у млекопитающих описано два кортикоспинальных тракта: мощный латеральный пирамидный тракт, волокна которого полностью перекрещиваются на уровне перво­го шейного сегмента, и неперекрещивающийся вентральный пира­мидный тракт.

Морфологические исследования показали, что у кошек и обезьян вентральный тракт заканчивается преиму­щественно в грудных сегментах спинного мозга. Этот тракт изу­чен недостаточно.

Волокна латерального пирамидного тракта прослеживаются до поясничных сегментов спинного мозга.

Со­гласно данным электрофизиологии латеральный пирамидный тракт активирует нейроны серого вещества основания заднего рога спин­ного мозга, которые, в свою очередь, активируют мотонейроны вентрального рога.

Только у животных с подвижными фалангами пальцев (приматы, крыса, енот и некоторые другие) волокна пирамидного тракта активируют эти мотонейроны непосредствен­но.

Экспериментально установлено, что мотонейроны, имеющие моносинаптические возбудительные связи с моторной корой, в то же время подвержены активации со стороны первичных оконча­ний мышечных веретен (волокна группы 1а) (рис. 5.20).

По мне­нию исследователей, это может указывать на то, что эти мотоней­роны наряду с прямым входом от моторной коры могут вовле­каться также в активность афферентов от мышечных веретен.

При этом гамма-мотонейроны могут активироваться не только из мо­торной коры больших полушарий, но и из других головного моз­га — мозжечка, красного ядра, стриатума и пр.

Электрическая стимуляция волокон пирамидного тракта в опытах на животных (кошки, обезьяны) вызывает преимущественно флексию соответствующей конечности.

Это находится в полном соответствии с результатами изучения отдельных мотонейронов спинного мозга: флексорные мотонейроны на стимуляцию пирамидного тракта реагируют деполяризацией, а экстензорные — гиперполяризацией или ответом смешанного типа (де- и гиперполяризацией).

При этом влияния, распространяющиеся по пирамидному тракту, носят фазический, а не тонический характер, но порог активации гамма-мотонейронов, как правило, ниже, чем альфа-мотонейронов.

Корковые проекции на альфа- и гамма-мо­тонейроны соответствующей мышцы совпадают.

В первичной моторной коре полностью представлена соматичес­кая мускулатура. Эффекты локальной электрической стимуляции про­являются преимущественно в активации соответствующих флексорных мышц.

Более тонкие микроэлектродные исследования показали, что активацию пула мотонейронов, иннервирующих определенную мышцу, можно получить из довольно ограниченной области коры — корковой колонки.

Такая колонка, например в моторной коре обе­зьяны, имеет площадь от 3 до 7 мм².

Как правило, в ответ на элек­трическую стимуляцию коры ВПСП на мембране мотонейрона на­растал ступенчато, что могло указывать на полисинаптическое про­ведение возбуждения к нему.

Это полностью соответствует и нейроанатомическим данным, согласно которым только около 7% (у приматов) волокон кортикоспинального тракта образуют мо­носинаптические контакты на мотонейронах, остальные проводят возбуждение к ним через интернейроны (полисинаптически).

Современные знания о нейронной организации моторных по­лей коры больших полушарий в значительной степени основаны на представлении о колончатом (модульном) строении коры.

На основании исследований тонкой анатомии коры было выдвинуто предположение о наличии в ней вертикальных объединений ней­ронов.

Это было подтверждено также в физиологических экспери­ментах: было показано, что отдельные нейроны в такой колонке (диаметром 0,4—1 мм) имеют рецептивные поля в одном районе, например на кожной поверхности руки.

Эти результаты были в дальнейшем подтверждены методом микростимуляции.

Установ­лено, что, активируя у кошки и обезьяны небольшой участок коры электрическим током (стимуляцию производили через металли­ческий внутрикорковый микроэлектрод), можно определить низ­копороговую область активации отдельной мышцы.

С помощью этого было показано, что эфферентные зоны, активирующие различ­ные мышцы данного сустава конечности, сгруппированы в дан­ной корковой колонке и могут частично перекрываться.

Есть осно­вания считать, что такая колонка функционирует как единица коркового моторного выхода, по крайней мере для мускулатуры Дистальных (фаланги пальцев) частей конечности.

Для аксиальных мышц (мышцы туловища) подобные колонки не имеют столь же четко очерченных границ, и каждая мышца может быть много­кратно представлена в различных корковых колонках.

Эффекты разрушений моторной коры. Локальное повреждение первичной моторной коры у обезьян вызывает вялый паралич со­ответствующих частей тела, однако через 1—2 недели движения в мышцах восстанавливаются, за исключением мышц фалангов паль­цев, которые остаются спастичными.

Эти мышцы гиперактивны, что проявляется в активации рефлексов на растяжение; наиболее выражены изменения в мышцах запястья и пальцев.

После экстирпации у обезьяны коркового представительства руки наступает ее полный паралич.

Спустя месяц восстанавливает­ся реакция схватывания, но она затянута, а мускулатура пальцев спастична.

Удаление у обезьяны всей моторной коры вызывает па­ралич и спастичность с гипертонией флексоров рук и ног.

У чело­века после подобных повреждений проявляется положительный рефлекс Бабинского (рефлекторное сгибание стопы при проведе­нии черты поперек подошвы).

Повреждение первичной моторной коры ухудшает независимое движение суставов. Например, паль­цы у больного двигаются все вместе (рука-лопата).

Обезьяна при пирамидных повреждениях не способна достать указательным паль­цем изюм из узкой щели потому, что не может двигать отдельны­ми фалангами пальцев.

Четвероногие (кошки, собаки) сразу после удаления мотор­ной коры не могут стоять и ходить, у них исчезают реакция поста­новки лапы на опору (Реакция на опору проявляется в том, что если у здоровой кошки погладить дорсальную (верхнюю) часть передней лапы, то кошка поставит эту лапу на вашу руку) способность переступать по движущейся относительно животного поверхности, например по ленте тредбана.

Примерно на протяжении месяца после операции ходьба вос­станавливается, однако специальные тесты позволяют выявить стой­кие нарушения движений.

Например, собака с поврежденной пи­рамидной системой испытывает трудности при ходьбе по гладкой (зеркальной) поверхности (лапы скользят, перекрещиваются, и животное часто падает), а крысы и кошки с большим трудом доста­ют приманку из узкой трубки или щели.

Все это указывает на нару­шение тонких движений дистальных частей передних конечностей.

Сенсорные входы в моторную кору. Главный таламический вход в моторную кору позвоночных (хищных, приматов) идет от ядер вентробазального комплекса таламуса.

У ненаркотизированных кошек и обезьян около ¹/^ нейронов моторной коры активируют­ся прикосновением к шерсти, пальпацией мышц и пассивными движениями в суставах; небольшая часть нейронов реагирует так­же на зрительные и слуховые стимулы.

Нейроны в одной верти­кальной проходке микроэлектрода реагируют на стимуляцию од­ной сенсорной модальности: например, получают вход от ограни­ченного участка кожи, но рецептивные поля отдельных нейронов сильно перекрываются.

Симметричные области моторной коры двух полушарий связа­ны между собой через мозолистое тело.

Взаимными связями через мозолистое тело связаны между собой проксимальные части ко­нечностей и аксиальная мускулатура туловища и лица.

Корковые представительства дистальной мускулатуры конечностей не связа­ны между собой через мозолистое тело.

Предполагают, что эти связи обеспечивают необходимую интеграцию двигательного кон­троля. Вместе с тем перерезка мозолистого тела не вызывает гру­бых нарушений координации движений.

Как видно из приведенной схемы на рис. 5.21, все эти связи — реципрокные (взаимные) и организованы соматотопически.

Можно предположить, что по ним сенсорная (постцентральная) кора обеспечивает моторные команды кожной и проприоцептивной соматотопически организованной информацией.

Вместе с тем из­вестно, что после удаления постцентральной (сенсорной) коры в моторной коре продолжают регистрироваться вызванные потен­циалы в ответ на кожные и проприоцептивные стимулы.

Кроме свя­зейMl с постцентральной сенсорной корой, она имеет реципрок-ную связь с премоторной и дополнительной моторной корой.

Эти две последние области коры в настоящее время рассматривают как источник моторных команд в первичную моторную кору Ml.

Нейронная организация Ml. Эфферентный выход. Изучение ак­тивности отдельных нейронов пирамидного тракта при выполне­нии животными (кошками и обезьянами) движений позволило составить представление о кодировании параметров движения ча­стотой разрядов.

Было установлено, что активация пирамидного нейрона опережает активацию соответствующей мышцы (по акти­вации ЭМГ) на 100 мс и более.

Была также выявлена зависимость частоты разрядов данного пирамидного нейрона от силы (F), раз­виваемой мышцей, или от ее изменения (dF/dt).