Представляет собой сумму временных задержек, обусловленных возбуж

Дением мембраны мышечного волокна, распространением ПД по Т-сис-

Теме внутрь волокна, образованием инозитолтрифосфата, повышением

Концентрации внутриклеточного кальция и активации поперечных мос

Тиков. Для портняжной мышцы лягушки латентный период составляет

Около 2 мс.

Второй — период укорочения, или развития напряжения. В случае сво

бодного укорочения мышечного волокна говорят об изотоническом режиме

сокращения, при котором напряжение практически не изменяется, а меня-

Ется только длина мышечного волокна. Если мышечное волокно закрепле

но с двух сторон и не может свободно укорачиваться, то говорят об изо

метрическом режиме сокращения. При данном режиме сокращения длина

Мышечного волокна не изменяется, в то время как размеры саркомеров

Меняются за счет скольжения нитей актина и миозина относительно друг

Друга. В этом случае возникающее напряжение передается на эластические

Элементы, расположенные внутри волокна. Эластическими свойствами

Обладают поперечные мостики миозиновых нитей, актиновые нити,

Z-пластинки, продольно расположенная саркоплазматическая сеть и сар

Колемма мышечного волокна.

В опытах на изолированной мышце выявляется растяжение соедините

Льнотканных элементов мышцы и сухожилий, которым передается напря

Жение, развиваемое поперечными мостиками.

В организме человека в изолированном виде изотонического или изо

Метрического сокращения не происходит. Как правило, развитие напряже

ния сопровождается укорочением длины мышцы — ауксотонический ре

Жим сокращения.

Третий — период расслабления, когда уменьшается концентрация Са2 + и

Отсоединяются головки миозина от актиновых филаментов.

Полагают, что для одиночного мышечного волокна напряжение, разви

Ваемое любым саркомером, равно напряжению в любом другом саркомере.

Поскольку саркомеры соединены последовательно, скорость, с которой

Происходит сокращение мышечного волокна, пропорциональна числу его

Саркомеров. Таким образом, при одиночном сокращении скорость укоро

Чения длинного мышечного волокна выше, чем короткого. Величина уси

Лия, развиваемого мышечным волокном, пропорциональна числу миофиб-

Рилл в нем. При мышечной тренировке число миофибрилл увеличивается,

Что является морфологическим субстратом увеличения силы сокращения

Мышц. Одновременно увеличивается и число митохондрий, повышающих

Выносливость мышечного волокна при физической нагрузке.

В изолированной мышце величина и скорость одиночного сокращения

Определяются рядом дополнительных факторов. Величина одиночного со

Кращения в первую очередь будет определяться числом двигательных еди

Ниц, участвующих в сокращении. Поскольку мышцы состоят из мышеч

Ных волокон с различным уровнем возбудимости, имеется определенная

Зависимость между величиной стимула и ответной реакцией. Увеличение

Силы сокращения возможно до определенного предела, после которого

Амплитуда сокращения остается неизменной при увеличении амплитуды

Стимула. При этом все мышечные волокна, входящие в состав мышцы,

Принимают участие в сокращении.

Важность участия всех мышечных волокон в сокращении показана при

Изучении зависимости скорости укорочения от величины нагрузки. Гра

Фик зависимости скорости сокращения от величины нагрузки приближа

Ется к гиперболе. Поскольку сила сокращения эквивалентна нагрузке, ста

Новится понятным, что максимальная сила, которая может быть развита

мышцей, приходится на очень малые скорости. Штангист может «взять

рекордный вес» только при медленных движениях. Напротив, быстрые

Движения возможны при слабонагруженных мышцах.

Изменение силы сокращения наблюдают при ритмической стимуляции

Скелетных мышц.

На рис. 2.15 показаны варианты стимуляции мышцы двумя стимулами.