Интраорганная нервная система и тканевые рецепторы

А. Общая характеристика.

1. Внутренние органы после экстраорганной денервации -перерезки симпатических и парасимпатических нервов -продолжают функционировать. Вначале наблюдаются некото­рые дистрофические явления, которые затем исчезают. Через несколько недель чувствительность внутренних органов к биоло­гически активным веществам, и в первую очередь к медиаторам, повышается, их функция улучшается. Многие внутренние органы продолжают функционировать, будучи изолированными, находясь в физиологическом растворе: сокращаются перфузируемое серд­це, мочеточники, желчный пузырь, кишечник. Причем, в пищева­рительном тракте после перерезки симпатических и парасимпа­тических путей сохраняются все виды двигательной активности: перистальтика, ритмическая сегментация, маятникообразные хвижения, продолжается всасывание. Двигательная активность пищеварительных органов после перерезки их нервов регулиру­ется рефлекторными дугами, замыкающимися в пределах мышеч­ного и подслизистого сплетений его стенок, а также в экстраор­ганных ганглиях. Возбуждение афферентных нейронов кишечной стенки под действием пищевого комка приводит к возникнове­нию рефлексов, при которых пищевой комок продвигается в каудальном направлении путем сокращения мускулатуры ораль­ного участка кишки и одновременного расслабления каудального участка. Дуги этих двух рефлексов, обусловливающих перис­тальтику, лежат в пределах стенки кишечника. Тормозные нейроны этих дуг не являются ни холинергическими, ни адренергическими, возможно, их медиатором служит АТФ. Возбуждающие нейроны выделяют ацетилхолин, имеются осно­вания полагать, что их действие может быть опосредовано и другими медиаторами, например серотонином. Имеются спон­танно активные эфферентные нейроны, на них могут конвергиро­вать интра- и экстраорганные нервные волокна.

2. Интраорганная нервная система содержит все элементы рефлекторной дуги: афферентный, вставочный и эффекторный нейроны. Чувствительные интрамуральные нейроны - это клетки Догеля II типа, они образуют первое звено - рецептор и второе -афферентный путь рефлекторной дуги. Показано наличие механо-, хемо- и термочувствительных клеток. Обнаружены быстро и мед­ленно адаптирующиеся тонические нейроны, возбуждающие и тормозящие сокращения кишки.

3. На одну и ту же клетку интрамуральных ганглиев кон­вергируют межганглионарные (вставочные) и экстраорганные - постганглионарные симпатические и преганглионарные пара­симпатические волокна. Парасимпатические преганглионарные волокна образуют синапсы на возбуждающих и, по-видимому, тормозящих нейронах. Симпатические постганглионарные волок­на оказывают непосредственное тормозное влияние на гладкую мышцу кишки, а также тормозят холинергические ганглионарные нейроны, угнетают выделение медиатора из пресинаптических окончаний преганглионарных парасимпатических волокон. Мест­ные рефлекторные дуги выявлены и в сердце (Г. И. Косицкий и сотр.). Плотность расположения интраорганных нейронов весьма высока - в кишечнике, например, приходится около 20 тыс. нейрсг-нов на 1 см². В целом в кишке число нейронов (1.-10⁸) превосходит таковое в спинном мозге.

Б. В интраорганной нервной системе богат набор меди­аторов и соответствующих рецепторов. Только в энтераль-ной ее части функционирует около 20 различных медиаторов и мо­дуляторов. Наиболее изученные: ацетилхолин, катехоламины, серотонин, ГАМК, пептиды, АТФ.