Структурно-функциональная характеристика.
Кора больших полушарий.
Новая кора (неокортекс) представляет собой слой серого вещества общей площадью 1500-2200 кв. см, покрывающий большие полушария. Она составляет около 72% всей площади коры и около 40% массы головного мозга.
Функции отдельных зон новой коры определяются особенностями ее структурно-функциональной организации, связями с другими областями мозга, участием в восприятии, хранении и воспроизведении информации при организации и реализации поведения, регуляции функций сенсорных систем, внутренних органов.
Особенности структурно-функциональной организации коры большого мозга обусловлены тем, что в эволюции происходила кортикализация функций, т.е. передача коре больших полушарий функций нижележащих структур мозга. Однако, эта передача не означает, что кора берет на себя выполнение функций других структур. Ее роль сводится к коррекции возможных нарушений функций взаимодействующих с ней систем, более совершенного, с учетом индивидуального опыта, анализа сигналов и организации оптимальной реакции на эти сигналы, формирование в своих и в других заинтересованных структурах мозга памятных следов о сигнале, его характеристиках, значении и характере реакции на него.
Структурно-функциональная характеристика.
Кора большого мозга имеет следующие морфо-функциональные особенности:
1. многослойность расположения нейронов;
2. модульный принцип организации;
3. соматотопическая локализация рецептирующих систем;
4. экранность, т.е. распределение внешней рецепции на плоскости нейронального поля коркового конца анализатора;
5. зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур в ретикулярной формации;
6. наличие представительства всех функций нижележащих структур ЦНС;
7. цитоархитектоническое распределение на поля; наличие в специфических проекционных сенсорных и моторной системах вторичных и третичных полей с асоциативными функциями;
8. наличие специализированных ассоциативных областей;
9. динамическая локализация функций, которая выражается в возможности компенсации функций утраченных структур;
10.перекрытие в коре большого мозга зон соседних периферических рецептивных полей;
11.возможность длительного сохранения следов раздражения;
12. реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний;
13. способность к иррадиации возбуждения и торможения;
14. наличие специфической электрической активности.
Нейронная организация коры.
В коре имеется около 14 млрд. нейронов, количество глиальных клеток почти в 10 раз больше. В составе коры имеются:
- пирамидные
- звездчатые
- веретенообразные нейроны.
Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты несут большое количество шипиков; аксон пирамидного нейрона, как правило, идет через белое вещество в другие зоны коры или в структуры ЦНС.
Звездчатые клетки имеют короткие, хорошо ветвящиеся дендриты и короткий аксон, обеспечивающий связи нейронов в пределах самой коры большого мозга.
Веретенообразные нейроны обеспечивают вертикальные или горизонтальные взаимосвязи нейронов разных слоев коры.
В направлении с поверхности вглубь коры различают 6 горизонтальных слоев.
1. Молекулярный слой имеет очень мало клеток, но большое количество ветвящихся дендритов пирамидных клеток, формирующих сплетения, расположенное параллельно поверхности. На этих дендритах образуют синапсы афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса.
2. Наружный зернистый слой составлен в основном звездчатыми клетками и частично малыми пирамидными клетками. Волокна клеток пирамидного слоя расположены преимущественно вдоль поверхности коры, образуя коритко-кортикальные связи.
3. Наружный пирамидный слой состоит в основном из пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток, как и зернистые клетки 2 слоя, образуют кортико-кортикальные ассоциативные связи.
4. Внутренний зернистый слой по характеру клеток (звездчатые клетки) и расположению их волокон аналогичен наружному зернистому слою. В этом слое имеют синаптические окончания афферентные волокна, идущие от нейронов специфических ядер таламуса; здесь отмечена наибольшая плотность капилляров.
5. Внутренний пирамидный слой образован средними и крупными пирамидными клетками - нейронами, причем в двигательной коре расположены гигантские пирамидные клетки Беца. Аксоны этих клеток образуют эфферентные кортико-спинальный и кортико-бульбарный двигательные тракты.
6. Слой полиморфных клеток образован преимущественно веретенообразными клетками, аксоны которых образуют кортико-таламические пути.
Оценивая в целом афферентные и эфферентные связи коры больших полушарий, можно отметить, что в 1- 4 слоях происходит восприятие и обработка поступающих в кору сигналов. Напротив, покидающие кору эфферентные пути формируются преимущественно в 5 - 6 слоях.
Деление коры на различные поля проведено на основе цитоархитектонических признаков (форма и расположение нейронов) К. Бродманом (1909 г.), который выделил 52 поля. Многие из них характеризуются функциональными и нейрохимическими особенностями.
Особенностью корковых полей является экранный принцип их функционирования. Он заключается в том, что рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон коры, а на поле нейронов, которое образуется их коллатералями и связями. В результате сигнал фокусируется не точка в точку, а на множестве разнообразных нейронов, что обеспечивает его полный анализ и возможность передачи в другие заинтересованные структуры.
Гистологические данные показывают, что элементарные нейронные цепи, участвующие в обработке информации, расположены перпендикулярно поверхности коры. В коре большого мозга имеются функциональные объединения нейронов, расположенные в цилиндрике диаметром 0,5 - 1 мм. Эти объединения назвали нейронными колонками.Они обнаружены в моторной коре, в различных зонах сенсорной коры. Соседние нейронные колонки могут взаимодействовать друг с другом, организуют участие множества колонок в организации той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних.
Локализация функций в коре больших полушарий.
Современная концепция локализации функций базируется на принципе многофункциональности (но не равноценности) корковых полей. Кору больших полушарий разделили на различные функциональные зоны:
- сенсорная
- ассоциативная
- двигательная.