Порядок 4. Губоцветные - Lamiales 4 страница

Существуют разные классификации жизненных форм растений, не совпадающие с классификацией систематиков, основанной на строении генеративных органов и отражающей “кровное родство” растений. Сходную жизненную форму принимают в сходных условиях растения совсем не родственные, принадлежащие к разным семействам и даже классам.

В основу биоморфологических классификаций можно, в зависимости от цели, положить разные признаки. Одна из наиболее распространенных и универсальных классификаций жизненных форм растений была предложена датским ботаником К. Раункиером. Она основана на учете приспособления растений к перенесению ими неблагоприятных условий - низких осенне-зимних температур в районах с холодным климатом и летней засухи в жарких и сухих областях. Известно, что от холода и засухи у растений страдают прежде всего почки возобновления, а степень защищенности почек в значительной мере зависит от положения по отношению к поверхности почвы. Этот признак и был использован К. Раункиером для классификации жизненных форм. Он выделил пять крупных категорий жизненных форм, назвав их биологическими типами. Схематически эти категории показаны на рисунке 15.12.

Порядок 4. Губоцветные - Lamiales 4 страница - student2.ru

Рис. 15.12. Жизненные формы по К. Раункиеру (схема): А – положение почек возобновления; Б – сохраняющиеся многолетние части побеговой системы (выделены черным); 1 – гемикриптофиты; 2 – криптофиты; 3 – терофиты; 4 - фанерофиты; 5 – хамефиты.

Фанерофиты объединяют группу растений, у которых почки возобновления располагаются высоко над землей, - это деревья, кустарники, лианы и эпифиты. Фанерофиты меньше всего приспособлены к переживанию неблагоприятных условий. Их почки возобновления в условиях умеренно холодного климата защищены лишь почечными чешуями, а у некоторых фанерофитов тропических областей отсутствуют и почечные чешуи.

К хамефитам относятся невысокие кустарники, кустарнички, полукустарники, полукустарнички и некоторые травы, у которых почки возобновления располагаются невысоко над почвой или у ее поверхности и защищены не только почечными чешуями, но и снегом. Максимальная высота положения почек у хамефитов зависит от глубины снежного покрова.

Гемикриптофиты - это многолетние травы, у которых надземные органы на неблагоприятный период отмирают целиком, а почки возобновления находятся на уровне почвы или погружены очень неглубоко в подстилку, образуемую мертвым растительным опадом, они защищены почечными чешуями, лесной подстилкой, собственными отмершими надземными органами и снегом.

Криптофиты - это многолетние травянистые растения с отмирающими надземными частями, у которых почки возобновления располагаются либо на некоторой глубине в почве на подземных органах (корневищах, луковицах, клубнях) (геофиты), либо в воде (гидрофиты) и поэтому получают дополнительную защиту.

К терофитам относятся однолетние растения, у которых к концу вегетационного периода отмирают как надземные, так и подземные органы, а неблагоприятный сезон года они переживают в виде покоящихся семян.

Биологические типы К. Раункиера выработались в результате приспособления растений к определенному климату, поэтому их соотношение в той или иной области хорошо коррелирует с типом климата данной области (таблица).

Соотношение биологических типов К. Раункиера в разных климатических районах (в %).

Сравниваемые районы Фанерофиты Хамефиты Гемикриптофиты Криптофиты Терофиты
Тропический
Пустынный
Лесной
Арктический

Таким образом, в районах с влажным и теплым тропическим климатом преобладают фанерофиты (61%), в пустынных областях с сухим и жарким климатом - терофиты (42%), в лесных и арктических областях с более или менее холодной и снежной зимой основу флоры составляют гемикриптофиты (соответственно 44% и 60%).

Классификация жизненных форм К. Раункиера с некоторыми доработками широко используется ботаниками. Крупные биологические типы разделяются на более мелкие категории жизненных форм.

Второй наиболее часто используемой классификацией жизненных форм растений является эколого-морфологическая классификация, разработанная И.Г. Серебряковым и усовершенствованная его учениками. Эта классификация основывается на форме роста и длительности жизни вегетативных органов. При этом выделяют три основные категории жизненных форм:

1. Древесные растения, подразделяемые на деревья, кустарники и кустарнички.

2. Травянистые растения, подразделяемые на многолетние и однолетние травы.

3. Промежуточная группа полудревесных растений, включающая полукустарники и полукустарнички.

Древесные растения имеют многолетние надземные скелетные побеги с почками возобновления, располагающимися высоко в кроне. Для голосеменных и двудольных древесных растений характерно мощное вторичное утолщение и развитие перидермы.

Дерево характеризуется тем, что у него в течение всей жизни имеется единственный ствол - биологически главная, “лидерная” ось, растущая и в длину, и в толщину интенсивнее других осей - сучьев и ветвей, составляющих крону. Ствол у дерева живет столько же лет, сколько и все дерево, т. е. от нескольких десятков до нескольких сотен, а изредка и тысяч лет. Спящие почки у основания ствола, если они есть, дают сестринские стволы только в случае срубания или повреждения главного ствола (пневая поросль).

Основная форма дерева - прямостоячая. Однако бывают деревья с активно полегающим, стелющимся стволом и кроной, где только молодые концы ветвей приподнимаются вертикально. Это так называемые стланцы, как правило, форму стланца деревья принимают в крайних для них условиях - на северных и южных границах ареала, на верхней границе леса в горах. Если единственный многолетний ствол - лазящий или обвивает опору, то это древовидная лиана (лиановидное дерево). Древесные лианы встречаются только в тропических, редко в субтропических влажных лесах.

Прямостоячие деревья сильно различаются по форме кроны, ствола, иногда, особенно в тропиках, по форме и поведению надземных придаточных корней. Наиболее богаты деревьями влажнотропические регионы (во флоре Амазонии 88% деревьев и только 12% трав, тогда как в умеренной лесной зоне Евразии соотношение обратное). В теплых и засушливых областях, как и в холодных и влажных, деревья низкорослы и дают формы, переходные к кустарникам. Прямостоячие деревья отсутствуют в степях, полупустынях, многих типах пустынь, высокогорьях, тундрах, т. е. в крайних условиях существования, не обеспечивающих возможности интенсивного роста в высоту и сохранения крупных прямостоячих надземных многолетних частей. Отсюда можно заключить, что прямостоячее дерево - жизненная форма, выражающая реакцию на наиболее благоприятные условия роста, климатические, почвенные и световые. Деревья достигают наибольших для растений размеров (в тропических лесах - в среднем 50-80 м, нередко до 100 м; максимальная высота деревьев - у эвкалиптов и секвойи - около 150 м).

Кустарники отличаются от деревьев тем, что в течение жизни особи формируется не один-единственный ствол, а несколько или много, существующих бок о бок и постепенно сменяющих друг друга. Первый стволик, с небольшой кроной дает из спящих почек у основания ряд дочерних стволиков, нередко обгоняющих первоначальный и усиливающихся из поколения в поколение.

Общая длительность жизни кустарника может быть очень большой, несколько сотен лет, однако каждая скелетная ось (стволик) со своей кроной живет ограниченное время, в среднем 20-40 лет. Среди кустарников, как и среди деревьев, различают прямостоячие и стелющиеся формы, лиановидные, суккулентные.

Кустарники встречаются почти во всех областях Земли и в разнообразных типах растительности, но в лесах в виде второго яруса - подлеска, т. е. в затенении, которое может быть одним из факторов угнетения роста отдельных осей. Чисто кустарниковые заросли образуются за пределами широтной и высотной границы леса, при некотором недостатке тепла или влаги. В крайних условиях существования кустарники, как и деревья, принимают форму стелющихся, прижимающихся к почве, что дает им преимущества в тепловом и водном режиме.

Кустарнички - миниатюрные кустарники высотой не более 50 см, в среднем 10-30 см. Нередко они обладают длинными подземными корневищами (черника, брусника). Длительность жизни отдельных скелетных осей и отдельных кустиков, соединенных корневищами, меньше, чем у настоящих кустарников, в среднем порядка 5-10 лет, хотя общая продолжительность жизни особи может достигать, как у кустарников и деревьев, нескольких сотен лет. В лесах кустарнички образуют низкий кустарничковый ярус, иногда вместе с травами. Самостоятельные сообщества они образуют вне лесной зоны - в тундрах, высокогорьях, нередко принимая стелющуюся или подушковидную форму, а также на очень бедных выщелоченных субстратах (вересковые пустоши в Западной Европе) и на олиготрофных сфагновых болотах.

У многолетнихтравянистых растений надземные прямостоячие части побегов всегда однолетние. Скелетные многолетние побеги или части побегов с почками возобновления у трав всегда или подземные, или приземные, т. е. скрыты в подстилке или плотно прижаты к почве. Однолетние травы вообще не имеют многолетних органов и почек возобновления и отмирают после цветения и плодоношения. В связи с недолговечностью надземные побеги трав обычно не образуют вторичных покровных тканей; работа камбия в травянистых стеблях хотя и может быть весьма интенсивной, но заканчивается рано, в середине вегетационного периода.

Многолетние травы подразделяют по характеру их многолетних подземных органов (рис. 15.13). Стержнекорневые имеют каудекс, главный корень у них хорошо развит. Кистекорневые во взрослом состоянии лишены главного корня, придаточные корни скучены в виде кисти на крайне укороченном корневище: узлы на нем сближены, а междоузлия отсутствуют. Короткокорневищные имеют хорошо выраженное корневище с короткими междоузлиями. Длиннокорневищные имеют корневище с длинными междоузлиями. Дерновинные представлены сильно кустящимися короткокорневищными многолетникамис мочковатой придаточной корневой системой и многочисленными основаниями отмерших надземных побегов. Клубнеобразующие имеют клубни различного происхождения. Луковичные и клубнелуковичные имеют соответственно луковицу или клубнелуковицу. Наземно-ползучие травы имеют относительно долго живущие плагиотропные ползучие побеги, а наземно-столонные - быстро отмирающие столоны – усы.

Порядок 4. Губоцветные - Lamiales 4 страница - student2.ru

Рис. 15.13. Многолетние травы: А – каудексный кермек Гмелина (Limonium gmelinii); Б - короткокорневищный кистекорневой сивец (Succisa pratensis); В – короткокорневищный змеевик живородящий (Bistorta vivipara); Г – длиннокорневищный пырей ползучий (Elytrigia repens); Д – луковичный подснежник (Galanthus woronowii); Е – клубнелуковичный шафран (Crocus albiflorus); Ж – наземно-ползучая вероника лекарственная (Veronica officinalis); З – дерновинная грудница (Linosyris villosa).

Среди однолетников можно различать группы по продолжительности жизни, от эфемеров, проходящих весь жизненный цикл за считанные недели, до переннирующих форм, способных перезимовывать и продолжать развитие в следующем сезоне.

Полудревесные растения характеризуются тем, что их надземные побеги частично деревянистые, частично травянистые, т. е. верхняя, иногда значительная по размерам часть побега ежегодно отмирает, а нижняя часть с почками возобновления, находящимися на некоторой высоте над землей, остается в качестве многолетней. Полукустарники и полукустарнички различаются, главным образом, по величине остающейся многолетней части и общим размерам. Полудревесные растения характерны для сухих степей, полупустынь, высокогорий. В крайних условиях существования полукустарники и полукустарнички часто образуют подушковидные формы.

Предыдущий раздел Раздел верхнего уровня Следующий раздел

Флористическая география

Флористическая география, или география растений (фитогеография) изучает закономерности распространения ботанических таксонов (видов, родов, семейств и т. д.) по земной поверхности, а также состав флоры различных территорий. Основными разделами географии растений являются: учение об ареалах (фитохорология), учение о флорах (флористика) и историческая география растений.

Наши рекомендации