Новые и старые названия фитопатогенных бактерий

^ Ранее принятое название	Применяемое в настоящее время
Agrobacterium rubi	Rhizobium rubi
Agrobacterium timefaciens	Rhizobium radiobacter
Burkholderia solanacearum	Ralstonia solanacearum
^ Clavibacter tritici	Rathayibacter tritici
Erwinia ananatis	Pantoea ananatis
Erwinia cacticida	Pectobacterium cacticida
^ Erwinia cancerogena	Enterobacter cancerogena
Erwinia carotovora subsp. atroseptica	Pectobacterium carotovorum subsp. atrosepticum
Erwinia carotovora subsp.betavasculorum	Pectobacterium carotovorum subsp. betavasculorum
Erwinia carotovora subsp. carotovora	Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum
Erwinia cypripedii	Pectobacterium cypripedii
^ Erwinia milletiae	Pantoea agglomerans
Erwinia paradisiaca	Brenneria paradisiaca
Erwinia stewartii	Pantoea stewartii
^ Erwinia uredovora	Pantoea ananatis
Pseudomonas solanacearum	Ralstonia solanacearum
Pseudomonas syringae subsp.savastanoi	Pseudomonas savastanoi
Xanthomonas campestris pv. campestris	Xanthomonas campestris
Xanthomonas campestris pv. phaseoli	Xanthomonas phaseoli
Xanthomonas campestris pv. translucens	Xanthomonas translucens
Xanthomonas campestris pv. vesicatoria	Xanthomonas vesicatoria

Симптомы заболевания и типы бактериозов. По воздействию бактерий на растение и степени поражения тканей бактериозы делят на два типа: диффузные, или системные, и местные, или локальные.

При диффузных бактериозах возбудитель проникает в сосудистую систему, распространяется по проводящим пучкам и прилегающим к ним тканям. При этом нарушается процесс поступления в растение воды, и оно увядает. Увядание — основной симптом системных бактериозов. Симптомы некоторых бактериозов представлены на рис. 4. Под увяданием понимают патологические изменения тканей отдельных органов или всего растения, связанные с потерей ими тургора. По мере размножения бактерий сначала закупориваются сосудистые пучки отдельных органов, а затем — всего растения, и растение увядает. Например, бактериальное увядание томата сначала проявляется лишь на отдельных листьях, позже — на некоторых побегах, и, наконец, растение увядает полностью под воздействием возбудителя этой болезни — Clavibacter michiganensis subsр. michiganensis.

Местные бактериозы проявляются в поражении паренхимной ткани отдельных органов растений. Основные их симптомы — это некрозы, хлорозы, гнили и опухоли. Местный тип гнили наблюдается, например, при поражении плодов абрикоса (побурение плодов). Гниль локализуется около косточки плода; болезнь вызывается почвенной спорообразующей бактерией Bacillus mesentercus.

Для некоторых бактериозов характерно появление бактериального экссудата. Его выделяют возбудители: бактериального ожога плодовых (Erwinia amylovora), угловатой пятнистости огурца (Ps. syringae pv. lachrymans), бактериоза фасоли (Х. phaseoli) и другие бактерии преимущественно при высокой влажности воздуха. На одном растении могут одновременно развиваются несколько признаков поражения: бактериальный рак томатов, возбудитель — Clavibacter michiganensis subsр. мichiganensis, который вызывает увядание растений, растрескивание стеблей и пятнистость плодов («птичий глаз»). Возбудитель черной ножки картофеля Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum приводит к увяданию стеблей в период вегетации и вызывает гнили клубней в период вегетации и при хранении.

В таблице 2 приведена характеристика основных родов и видов фитопатогенных бактерий.

Таблица 2

Характеристика основных родов и видов фитопатогенных бактерий (по Берджи, 1997)

Группа	Семейство	Род	Характер колонии	Вид	Болезнь
Грамотрицательные аэробные подвижные палочки с полярными жгутиками	Pseudomonadaceae	Pseudomonas	Белые флюоресцирующие, коричневые	Ralstonia (ранее Pseudomonas)	Бурая бактериальная гниль картофеля и др.
P.syringae pv.lachrymans	Бактериоз огурца, угловатая пятнистость
P.corrugata	Бактериоз томата
P.syringae pv. tabaci	Бактериальная рябуха табака
Xanthomonadaceae	Xanthomonas	Желтые	X.campestris	Сосудистый бактериоз капусты
^ X. translucens	Черный бактериоз пшеницы
X. vesicatoria	Черная бактериальная пятнистость томата, поражает турнепс, горчицу, перец
Rhizobiaceae	Rhizobium	Полупрозрачные, слизистые	Rhizobium radiobacter	Корневой рак плодовых деревьев, винограда, корнеплодов свеклы
Грамотрицательные факультативные аэробные подвижные палочки с перитрихиальными жгутиками	Entorobacteriaceae	Erwinia	Неокрашенные светло-желтые	E.amylovora	Бактериальный ожог плодовых деревьев
^ Pectobacterium carotovorum	Мокрая гниль овощей, слизистый бактериоз капусты
E. stewartii	Бактериальное увядание кукурузы
Коринеформные бактерии грамотрицательные неподвижные палочки	Mycobacteriaceae	Clavibacter	Желтые или неокрашенные, либо голубые	^ C.michiganensis subsp michiganensis	Бактериальный рак томата
C.michiganensis subsp sepedonicus	Кольцевая гниль картофеля
Грамположительные аэробные подвижные палочки с перитрихиальными жгутиками	Bacilliaceae	Bacillus	Серовато-белые, матовые	B.pumilus	Пятнистость незрелых плодов персика
B.mycoides	Бактериальная пятнистость листьев свеклы

АКТИНОМИЦЕТЫ

Актиномицетов относят к грамположительным бактериям. С бактериями их сближает отсутствие настоящего ядра (прокариоты); их относят к мицелиальным прокариотам. Однако по морфологическим, физиологическим, биологическим и экологическим признакам актиномицеты составляют самостоятельную группу. Вегетативное тело актиномицетов представлено очень тонкими (в 5—7 раз тоньше, чем грибные) ветвящимися гифами (мицелий). Размножаются актиномицеты участками мицелия или спорами. На питательных средах актиномицеты образуют сначала кожистые колонии (субстратный мицелий), которые затем покрываются воздушным мицелием. Сама колония врастает в агар субстратным мицелием. Питание актиномицетов не специализировано. Они используют различные животные и растительные остатки.

Большинство актиномицетов ведут сапротрофный образ жизни, и только некоторые из них приспособились к паразитическому существованию на растениях.

Среди патогенных актиномицетов наибольший интерес представляют виды рода Streptomyces, вызывающие паршу у растений. Наиболее известны обыкновенная парша клубней картофеля и парша корнеплодов свеклы, моркови.

Паршу картофеля вызывает Streptomyces scabies. Заболевание развивается на клубнях во время вегетации растения. В местах заражения появляются трещины, небольшие бородавки, происходит опробковение пораженной ткани, образуются язвы.

МИКОПЛАЗМЫ (ФИТОПЛАЗМЫ)
Микоплазмы давно известны в качестве возбудителей болезней человека и животных. Микоплазмы (фитоплазмы) — возбудители болезней растений открыты лишь в 1967 г. Их обнаружили японские ученые при помощи электронного микроскопа во флоэме растений шелковицы, пораженных карликовостью. Эти микоплазмоподобные организмы (МПО) оказались фитопатогенными. Было установлено, что они передаются от растения к растению цикадками, листоблошками (ксиллидами) и повиликой и вызывают болезни, подобные «ведьминым метлам» и желтухам (рис. 6). По свойствам МПО напоминали организмы, входящие в группу микоплазм. Однако в отличие от микоплазм животных, обнаруживаемых обычно вне клеток, фитоплазмы были выявлены внутри клеток.

Фитоплазмы — специфическая группа фитопатогенных организмов, занимающих промежуточное положение между бактериями и вирусами. Клетки их, как правило, округлы, но некоторые имеют удлиненную или гантелеобразную форму. Диаметр клеток — 0,1 — 1 мкм.

Фитоплазмы не имеют настоящей клеточной стенки, и поэтому не имеют постоянной формы, окружены трехслойной элементарной мембраной, чем и отличаются от бактерий.

По сравнению с вирусами для них характерны клеточное строение и способность размножаться на искусственных питательных средах. На плотных средах они образуют мелкие специфические колонии, по виду напоминающие «яичницу-глазунью». В отличие от вирусных частиц, в клетках фитоплазм присутствуют два типа нуклеиновых кислот (ДНК и РНК) и рибосомы, по размерам близкие к рибосомам бактерий. Фитоплазмы, в отличие от бактерий, устойчивы к пенициллину, но по сравнению с вирусами чувствительны к тетрациклину.

По существующей классификации фитоплазмы объединены в класс Mollicutes. На основании пищевых потребностей выделены 2 порядка: Mycoplasmatales, представители которого нуждаются в холестерине, и Acholeplasmatales, для которых он не является необходимым. Наиболее известными заболеваниями, вызываемыми возбудителями этой группы, являются стабборн цитрусовых (Citrus stubborn), карликовость кукурузы (Corn stunt) и кокосовой пальмы (Cocos stunt). Среди наиболее вредоносных заболеваний, вызываемых фитоплазмами из порядка Acholeplasmatales, можно отметить столбур томатов, курчавую мелколистность шелковицы, филлодию клевера. Эти микроорганизмы способны проникать в ткани растений непосредственно через корневую систему и вызывать специфические изменения морфогенеза.

Фитоплазмы заселяют флоэму и, как правило, распространяютсяпо растению системно.

Переносчиками фитоплазм служат в основном цикадки, листоблошки, светоноски. Фитоплазмы могут сохраняться только в живых тканях растения: клубнях. Корневищах, луковицах, корневищах многолетних сорняков. В насекомых - переносичках фитоплазмы могут длительное время сохраняться и размножаться.

Риккетсии. В 1972 г. во флоэмной части растений клевера с деформированными листьями были обнаружены организмы, морфологически сходные с риккетсиями – облигатными внутриклеточными паразитами позвоночных и беспозвоночных животных, получившие название риккетсиеподобные организмы.