Ассоциативные области коры больших полушарий.
Все сенсорные проекционные зоны и моторная область коры занимают менее 20% поверхности коры большого мозга. Остальная кора составляет ассоциативную область. Каждая ассоциативная область связана мощными связями с несколькими проекционными областями. Считают, что в ассоциативных областях происходит ассоциация различной сенсорной информации, в результате чего формируются сложные элементы сознания.
Ассоциативные области мозга у человека наиболее выражены в лобной, теменной и височной долях. Каждая проекционная область коры окружена ассоциативными областями. Нейроны этих областей чаще полисенсорны, обладают большими способностями к обучению. При повреждении зрительного поля 18 приводит к зрительной агнозии. Больной видит предметы, но не может их узнать. Полисенсорность ассоциативных нейронов обеспечивает их участие в интеграции сенсорной информации, взаимодействие сенсорных и моторных областей коры.
В теменной ассоциативной области коры формируются субъективные представления об окружающем пространстве, о нашем теле. Это становится возможным благодаря сопоставлению соматосенсорной, проприоцептивной и зрительной информации.
Лобные ассоциативные поля имеют связи с лимбическим отделом мозга и участвуют в организации программ действия при реализации сложных двигательных поведенческих актов.
Особенности ассоциативных областей коры.
1. Мультисенсорность нейронов.сюда поступает не первичная, а достаточно обработанная информация с выделением биологической значимости сигнала. Это позволяет формировать программу целенаправленного поведенческого акта.
2. Способность к пластическим перестройкамв зависимости от значимости поступающего сенсорной информации.
3. Длительное хранениеследов сенсорных воздействий. Разрушение ассоциативной области коры приводит к грубым нарушениям обучения, памяти.
Речевая функция связана как сенсорной, так и с двигательной системами. Корковый двигательный центр речи, расположенный в заднем отделе третьей лобной извилины (поле 44), чаще левого полушария, был описан вначале Даксом (1835), а затем Брока (1861).
Слуховой центр речирасположен в первой височной извилине левого полушария (центр 22), он описан Вернике (1874). Моторный и слуховой центры речи связаны между собой мощным пучком аксонов.
Речевые функции, связанные с письменной речью, - чтение, письмо, - регулируются ангулярной извилиной зрительной области коры левого полушария мозга (поде 39).
При поражении моторного центра речи развивается моторная афазия; больной понимает речь, но сам говорить не может. При поражении слухового центра речи больной может говорить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи. Слух сохранен, но больной не узнает слов. Такое состояние называется сенсорная слуховая афазия. Больной часто много говорит, но речь его неправильная (аграмматизм), наблюдается замена слогов, слов (парафазии).
Поражение зрительного центра речи приводит к невозможности чтения, письма. Изолированное нарушение письма (аграфия) возникает также в случае расстройства функции задних отделов второй лобной извилины левого полушария.
В височной области расположено поле 37, которое отвечает за запоминание слов. Больные с поражениями этого поля не помнят названия предметов (амнестическая афазия). Они напоминают забывчивых людей, которым необходимо подсказывать нужные слова. Больной, забыв название предмета, помнит его назначения, свойства, поэтому долго описывает их качества, рассказывает, что делают этим предметом, но назвать его не может.
Распределение функций по областям мозга не является абсолютным. Установлено, что практически все области мозга имеют полисенсорные нейроны, т.е. нейроны, реагирующие на различные раздражения. При повреждении поля 17 зрительной области, его функции могут выполнять поля 18 и 19. Кроме того, разные двигательные эффекты раздражения одного и того же двигательного пункта коры наблюдаются в зависимости от текущей моторной деятельности.
Если оперативно удаляют одну из зон коры в детском возрасте, когда распределение функций еще не жестко закреплено, функция утраченной области практически полностью восстанавливается, т.е. в коре имеются проявления механизмов динамической локализации функций, которые позволяют компенсировать функционально и анатомически нарушенные структуры.
Важной особенностью коры большого мозга является ее способность длительно сохранять следы возбуждения. Следовые процессы в спинном мозге после его раздражения сохраняются в течение секунды; в подкорково-стволовых отделах (координация движений, доминанта, эмоции) длятся часами; в коре следовые процессы могут сохраняться по принципу обратной связи в течение всей жизни.
Данное свойство придает коре исключительное значение в механизмах ассоциативной переработки и хранения информации, накопления базы знаний.
Основные процессы, происходящие в коре, реализуются 2 процессами:
- возбуждением
- торможением.
Эти состояния всегда реципрокны. Тормозное влияние одного анализатора на другие обеспечивает сосредоточенность внимания на одном процессе. Реципрокные отношения часто наблюдаются в активности соседних нейронов.
Отношение между возбуждением и торможением в коре проявляется в форме так называемого латерального торможения, при котором вокруг зоны возбужденных формируется зона заторможенных нейронов и она по протяженности в 2 раза больше зоны возбуждения. Латеральное торможение обеспечивает контрастность восприятия, что в свою очередь позволяет идентифицировать воспринимаемый объект.
Если торможение не в состоянии сдерживать возбуждение в определенной зоне, возникает иррадиация возбуждения по коре. Скорость ее 0,5 - 2 м/сек. Иррадиация возбуждения происходит за счет импульсной передачи активности и обеспечивает взаимоотношение состояний систем коры при организации условно-рефлекторного и других форм поведения.
Существует также иррадиация состояния торможения по коре. Механизм иррадиации торможения заключается в переводе нейронов в тормозное состояние под влиянием импульсов, приходящих из возбужденных участков коры, например, из симметричных областей полушарий.