В отличие от иммуносупрессии иммунологическая толерантность предполагает изначальную ареактивность иммунокомпетентных клеток к определенному антигену.
Иммунологическую толерантность вызывают антигены, которые получили название толерогены.Ими могут быть практически все вещества, однако наибольшей толерогенностью обладают полисахариды.
Иммунологическая толерантность бывает:
1.врожденной
2.приобретенной.
Примером врожденной толерантностиявляется отсутствие редакции иммунной системы на свои
собственные антигены.
Приобретенную толерантность можно создать, вводя в организм вещества, подавляющие иммунитет
(иммунодепрессанты), или же путем введения антигена в эмбриональном периоде или в первые дни после
рождения индивидуума.
Приобретенная толерантность может быть:
1.активной
2.пассивной.
Активная толерантностьсоздается путем введения в организм толерогена, который формирует специфическую толерантность.
Пассивную толерантностьможно вызвать веществами, тормозящими биосинтетическую или пролиферативную активность иммунокомпетентных клеток (антилимфоцитарная сыворотка, цитостатики и пр.).
Иммунологическая толерантность отличается специфичностью — она направлена к строго определенным антигенам.
По степени распространенности различают:
1.поливалентную
2.расщепленную толерантность.
Поливалентная толерантностьвозникает одновременно на все антигенные детерминанты, входящие в состав конкретного антигена.
Для расщепленной, или моновалентной, толерантности характерна избирательная невосприимчивость каких-то отдельных антигенных детерминант.
Степень проявления иммунологической толерантности существенно зависит от ряда свойств макроорганизмаитолерогена. Так, на проявление толерантности влияет:
1.возраст
2.состояние иммунореактивности организма.
Важное значение в индукции иммунологической толерантности имеют:
1.доза антигена
2.продолжительность его воздействия.
Различают толерантность:
1.высокодозовую
2.низкодозовую
Высокодозовую толерантностьвызывают введением больших количеств высококонцентрированного антигена. При этом наблюдается прямая зависимость между дозой вещества и производимым им эффектом.
Низкодозовая толерантность, наоборот, вызывается очень малым количеством высокогомогенного молекулярного антигена. Соотношение «доза-эффект» в этом случае имеет обратную зависимость.
В эксперименте толерантность возникает через несколько дней, а иногда часов после введения толерогена и, как правило, проявляется в течение всего времени, пока он циркулирует в организме. Эффект ослабевает или прекращается с удалением из организма толерогена. Обычно иммунологическая толерантность наблюдается непродолжительный срок — всего несколько дней. Для ее пролонгирования необходимы повторные инъекции препарата.
Механизмы толерантности многообразны и до конца не расшифрованы. Известно, что ее основу составляют нормальные процессы регуляции иммунной системы.
Выделяют три наиболее вероятные причины развития иммунологической толерантности:
1. Элиминация из организма антигенспецифических клонов лимфоцитов.
2.Блокада биологической активности иммунокомпетентных клеток.
3.Быстрая нейтрализация антигена антителами.
Элиминации, или делеции подвергаются, как правило, клоны аутореактивных Т- и В-лимфоцитов на ранних стадиях их онтогенеза. Активация антигенспецифического рецептора (TCR или BCR) незрелого лимфоцита индуцирует в нем апоптоз. Этот феномен, обеспечивающий в организме ареактивность к аутоантигенам, получил название центральной толерантности.
Основная роль в блокаде биологической активности иммунокомпетентных клеток принадлежит иммуноцитокинам. Воздействуя на соответствующие рецепторы, они способны вызвать ряд «негативных» эффектов. Например, пролиферацию Т- и В-лимфоцитов активно тормозит 3-ТФР. Дифференцировку ТО-хелпера в Т1 можно заблокировать при помощи ИЛ-4, -13, а в Т2-хелпер — у-ИФН. Биологическая активность макрофагов ингибируется продуктами Т2-хелперов (ИЛ-4, -10, -13, (3-ТФР и др.).
Биосинтез в В-лимфоците и его превращение в плазмоцит подавляется IgG. Быстрая инактивация молекул антигена антителами предотвращает их связывание с рецепторами иммунокомпетентных клеток — элиминируется специфический активирующий фактор.
Возможен адаптивный перенос иммунологической толерантности интактному животному путем введения ему иммунокомпетентных клеток, взятых от донора.
Толерантность можно также искусственно отменить:
1.Для этого необходимо активировать иммунную систему адъювантами, интерлейкинами или переключить направленность ее реакции иммунизацией модифицированными антигенами.
2.Другой путь — удалить из организма толероген, сделав инъекцию специфических антител или проведя иммуносорбцию.
Феномен иммунологической толерантности имеет большое практическое значение. Он используется для решения многих важных проблем медицины, таких как пересадка органов и тканей, подавление аутоиммунных реакций, лечение аллергий и других патологических состояний, связанных с агрессивным поведением иммунной системы.