Функциональные характеристики афферентных волокон трой­ничного нерва.

Афферентные волокна тройничного нерва проводят афферентную импульсацию разной модальности — от мехаиорецепторов, терморецепторов и болевых рецепторов.

Окончания трой­ничного нерва образуют два типа терморецепторов: специфичес­кие терморецепторы реагируют только на изменение температуры, неспецифические — как на температурные, так и на механичес­кие воздействия.

Терморецепторы у большинства млекопитающих локализованы в структурах ротовой полости и кожи носа. Пульпа зубов содержит только болевые рецепторы, которые иннервируются толстыми волокнами.

Механорецепторы, от которых идет импульсация по волокнам тройничного нерва, тонко специализированы, что обеспечивает точность оценки механического стимула в области морды живот­ного.

Особенно тонкий анализ механических стимулов у млекопи­тающих осуществляется рецепторами волос.

У них выделяют три типа волос: вибриссы (сенсорные волосы), остевые волосы (тилотрихи) и волосы шерсти.

Каждому типу волос соответствуют особенности строения волосяных луковиц. Особенно велико зна­чение вибрисс.

У крысы, например, одну луковицу вибриссы иннервируют 100—150 нейронов гассерова ганглия, при этом отдель­ные нейроны передают в мозг информацию о таких признаках, как исходное положение вибриссы, направление, скорость и ам­плитуда ее отклонения и т. д.

Афферентные волокна, передающие импульсы от механорецепторов в области морды, имеют очень маленькие рецептивные поля по сравнению с афферентными во­локнами, иннервирующими поверхность лап или туловища.

На­пример, рецептивные поля на морде кошки имеют размер 7— 15 мм², а вибрисс — 1 мм². На гладкой коже носа у кошки, собаки и обезьяны размер рецептивного поля — тоже порядка 1 мм².

Ре­цепторы растяжения наружных мышц глаза у млекопитающих иннервируются тонкими аксонами нейронов, тела которых находят­ся в мезэнцефалическом ядре (кошка, человек), но у некоторых животных (овца, свинья) — в гассеровом ганглии.

Проекция первичных афферентов в ядра тройничного нерва исключительно ипсилатеральная и организована в виде «листков», которые идут в рострокаудальном направлении, включая по не­скольку ядер комплекса.

Нейроны, получающие сигналы из поло­сти рта, локализованы в более медиальных областях тройничных сенсорных ядер, тогда как периоральные структуры и кожа голо­вы представлены в них латерально.

У млекопитающих самую об­ширную группу в тройничных сенсорных ядрах образуют нейро­ны, связанные с тактильными рецепторами, особенно те, которые возбуждаются при сгибании вибрисс; эти нейроны занимают в ядрах дорсолатеральную часть.

У опоссума, например, нейроны, связанные с тактильными рецепторами вибрисс и гладкой кожи носа, занимают 4/5 объема тройничных сенсорных ядер.

Централь­ную часть тройничных сенсорных ядер занимает столб клеток, на которые проецируются рецепторы зубов.

Она простирается от цен­тральной области главного сенсорного ядра до рострального ядра спинального тригеминального тракта. Нейроны, связанные со спе­цифическими терморецепторами языка, локализуются в каудальном ядре спинального тригеминального тракта.

Нейроны, кото­рые активируются от неспецифических терморецепторов кожи, обнаружены как в каудальном, так и в оральном ядрах спиналь­ного тригеминального тракта.

В главном сенсорном ядре, в ораль­ном и каудальном ядрах преобладают нейроны с локальными рецептивными полями, тогда как нейроны интерполярного ядра имеют преимущественно обширные рецептивные поля.

В дорсаль­ной части орального ядра обнаружено большое количество ней­ронов, на которых заканчиваются афференты от периоральной области и вибрисс.

Тройничное моторное ядро, локализованное вентральное сен­сорного ядра, состоит из большого дорсального подразделения, образованного редко расположенными крупными нейронами с хорошо развитыми дендритами.

Вентральная часть ядра образова­на более мелкими, но более тесно расположенными нейронами. Нейроны этого ядра — мотонейроны — осуществляют эфферент­ную иннервацию мышечных волокон жевательных мышц.

В ядре существует соматотопия: мышцы верхней части головы (жеватель­ная и височная) иннервируются мотонейронами, расположен­ными в вентральном подразделении ядра, тогда как мышцы ниж­ней части головы (наружная и внутренняя крыловидная мышцы) — нейронами дорсальных отделов ядра.

Полная дифференцировка ядер тригеминальной системы заканчивается только у млекопита­ющих.

Связи тригеминальной системы с таламусом и мозжечком.

По­чти все нейроны главного тригеминального сенсорного ядра по­сылают свои аксоны к таламусу (см. рис. 6.23).

Нейроны, аксоны которых формируют билатеральные лемнисковые тракты, состав­ляют 2/3 вентральной части главного сенсорного ядра.

Ипсилатеральный тригеминальный тракт образован аксонами нейронов, тела которых локализованы в дорсальной части ядра.

От ядер спинального тройничного тракта берут начало два тригеминоталамических пути — вентральный и дорсальный.

Вент­ральный тригеминальный тракт начинается от каудального ядра, затем переходит на контралатеральную сторону и заканчивается в заднемедиальном вентральном ядре и частично в интраламинарных ядрах таламуса.

Дорсальный тригеминальный тракт начинает­ся от нейронов каудального ядра. Это билатеральный тракт, но с преобладанием контралатеральной компоненты.

Достигнув тала­муса, волокна тракта оканчиваются в заднемедиальном вентраль­ном и интраламинарных ядрах таламуса.

Мозжечок получает про­екции от нейронов тригеминальных ядер. Основным источником этих волокон являются ядра спинального тригеминального тракта. Их аксоны оканчиваются преимущественно рострально в коре чер­вя мозжечка.

Таким образом, тригеминоталамические пути рас­пределены в структурах как специфического, так и неспецифи­ческого отделов таламокортикальной системы.

Нейроны главного сенсорного тригеминального ядра не имеют проекций на рети­кулярную формацию, тогда как ядра спинального тригеминаль­ного тракта образуют как ипси-, так и контралатеральные проек­ции на парамедианное и гигантоклеточное ядра ретикулярной фор­мации.

Таламический и корковый уровни анализа кожно-кинестетической информации.

Ядра вентробазадьного таламуса переключают информацию о прикосновении, давлении, движении в суставах.

Обработка этой информации на уровне специфических таламических ядер организована по принципу соматотопии и модально­сти.

В отличие от этого для нейронов интраламинарных ядер, зад­него и ретикулярного таламических ядер, к которым подходят волокна спиноталамических трактов, характерна обширная кон­вергенция ряда модальностей, включая болевую.

Соматосенсорная кора имеет два подразделения: SI (первич­ная соматосенсорная область) и SII (вторичная соматосенсорная область).

SI у приматов занимает переднюю часть теменной доли, включая дно и заднюю стенку центральной борозды.

Другая, ме­нее изученная, область — SII — лежит на передней стенке сильвиевой извилины.

Кроме этого, соматосенсорные сигналы дости­гают нейронов моторной прецентральной коры (поля 4, 6) и поле 5 (ростральная теменная кора).

Области SI и SII тесно связаны меж­ду собой. Поле 5 получает основной вход от латерального заднего таламического ядра, а также пространственно организованный вход от полей 1 и 2.

Известно также, что симметричные зоны коры включая области SI и SII, связаны между собой через мозолистое тело.

В области SI коры выделяют несколько зон, соответствую­щих полям За, ЗЬ, 1 и 2 (по Бродману).

Нейроны поля За получают информацию от мышечных и суставных рецепторов, нейроны поля 2 — от глубоких структур (возбуждаются при сдавливании' кожи и практически не реагируют на легкое прикосновение).

В от­личие от этого нейроны поля ЗЬ реагируют на легкое прикоснове­ние к коже, сгибание отдельных волосков. Нейроны поля 1 реаги­руют как на кожную стимуляцию, так и на стимуляцию глубоких структур.

Характерным для сенсорных и моторных полей коры является организация нейронов, участвующих в обработке однородной ин­формации, в вертикальные колонки. Например, нейроны одной колонки области SI реагируют на стимулы одной модальности.

Эффекты разрушения сенсорных полей коры.

Избирательное раз­рушение поля 3 приводит к тому, что, например, обезьяна на ощупь не способна отличать мягкий предмет от твердого, шерохо­ватую поверхность от гладкой, выпуклую от вогнутой.

Разрушение поля 2 нарушает способность различать форму у предметов. На­пример, невозможно было обучить обезьяну отличать при ощупывании квадрат от ромба.

Разрушение поля 1 вызывает достаточно легкий дефицит в дискриминации рельефа поверхности при ощупывании.

Было сделано заключение, что повреждение SI (в состав которой входят указанные поля) приводит не только к дефициту пространственного различения (например, определение величи­ны углов, характера поверхности — вогнутая или выпуклая и др.), но и к дискриминации временных событий.

Например, обезьяна была не способна различать осцилляции различной частоты, при­ложенные к поверхности кожи.

Основные результаты экспериментальных исследований были подтверждены клиническими наблюдениями больных с повреж­денной постцентральной областью коры. У таких больных наруша­лась дискриминация размера и формы предметов.

Например, боль­ные не могли отличить на ощупь овал от параллелепипеда (в кли­нике это нарушение носит название астерогнозис).

Как у человека, так и у обезьяны при повреждении постцентральной коры страда­ет кинестезия, что проявляется в резком ухудшении способности оценивать положение конечности при пассивном или активном ее перемещении.

Страдает также оценка силы, приложенной к руке. Ощущение боли и температуры при этих повреждениях коры со­храняется.

При поражении вторичных отделов постцентральной коры у больных возникают своеобразные явления «афферентной апраксии».

Они проявляются в том, что больной не способен выполнять тонкие дифференцированные движения.

При поражении анало­гичных зон левого (доминантного) полушария с распространени­ем на нижние отделы (область представительства лица, губ и язы­ка) кинестетическая апраксия может проявляться в нарушении движений речевого аппарата (афферентная моторная афазия).

На­рушения проявляются в невозможности найти положение губ и языка, необходимые для артикуляции соответствующих звуков. Больные смешивают близкие артикулемы, например заменяют «б» или «п» на «м».

Другими словами, больные смешивают акустичес­ки разные, но близкие по артикуляции буквы. При этих поражениях коры страдает также и письмо. Больной может вместо слова «халат» написать «хадат» или «ханат».

Считают, что такие симптомы являют­ся результатом нарушения афферентной основы движения.

Тельце Мейснера

Шванновская клетка миелин

Рис. 6.20. Форма и положение некоторых рецепторных органов в коже.

А — свободные нервные окончания находятся в эпидермисе и непос­редственно под ним, тельца Мейснера — в дермальных складках, а диски Меркеля — у основания эпидермиса. Тельца Паччини обычно не обнаруживаются в собственно коже, а встречаются в рыхлой соеди­нительной ткани под ней. Обратите внимание на две нервные сети — одну в верхнем слое дермы, а другую в слое между дермой и подкож­ной тканью; Б — вблизи волоса одни нервные волокна проходят па­раллельно его стержню, другие образуют вокруг него спирали. Эти во­локна по большей части происходят из глубокого нервного сплетения;

В — схема тонкого строения тельца Мейснера. От каждого такого тель­ца отходит несколько чувствительных волокон. Внутренняя часть тако­го органа состоит из соединительных листков, между которыми зало­жены ветвящиеся окончания чувствительных волокон;

Г — диск Мер­келя у основания эпителиальной клетки эпидермиса. Специализиро­ванная клетка (клетка Меркеля) с дольчатым ядром заключает в себе нервное окончание (НО), которое частично окружено оболочкой из шванновской клетки. У основания клетки Меркеля виден мешочек гранул. У покрытых шерстью млекопитающих диски Меркеля органи­зованы в гроздья, которые находятся в куполообразных возвышени­ях — осязательных тельцах Пинкуса—Игго.

Рис. 6.21. Схема основных восходящих путей спинного мозга.

Все крупные миелинизированные и большинство немиелинизированных волокон входят в состав дорсальных корешков, небольшое число немиелинизированных волокон входят через вентральные ко­решки; ДС — дорсальные столбы; СЦТ — спиноцервикальный тракт;

СРТ — спиноретикулярный тракт; СТТ — спиноталамический тракт. Сенсорные переключательные ядра в таламусе включают вентраль­ное заднелатеральное ядро, заднее ядро и интраламинарное ядро; SI, SII — первичные и вторичные проекционные зоны в коре больших полушарий; 1 — передний корешок; 2 — спинальный ганглий; 3 — задний корешок; 4 — латеральное шейное ядро; 5 — ядра задних стол­бов; 6 — ретикулярная формация; 7 — медиальная петля; 8 — таламус; 9 —кора.

Кролик Кошка

Рис. 6.22. Сенсорное представительство тела в сенсорных полях коры больших полушарий. Размеры представительства отдельных частей тела пропорциональны плотностиих иннервации.

Рис. 6.23. Схема тригеминальной системы человека.

1 — спинальное ядро; 2 — нижнечелюстная ветвь; 3 — верхнечелюст­ная ветвь; 4 — глазничная ветвь; 5 — полулунный ганглий; 6 — главное сенсорное ядро V нерва; 7 — тригеминальный лемниск; 8 — таламус; 9 — мезэнцефалическое ядро V нерва; 10 — моторное ядро V нерва.