Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ.
196______________________________ Глава 8_______________________________
Область Х-хромосомы, на которой картированы аллели per, была подробно исследована Джаддом и др. [13]. В этой области число комплементационных групп деталей примерно равно числу видимых хромосомных дисков. Генетический анализ позволяет думать, что каждая такая группа соответствует определенному диску. Однако локус per не является аллелем какой-либо из деталей этой области. Очевидно, это не жизненно важный локус, поскольку его мутации не приводят к гибели насекомого [35]. Возможно, что локус per — регуляторный, а не структурный ген.
Для аллеля persбыла получена кривая смещения фазы [15, 34]. Примечательно, что эта мутация не только сокращает свободнотекущий период, но и увеличивает размах КСФ. Мутантная кривая относится к типу 0 по Уинфри, а нормальная — к типу 1 [33]. Таких мутантов, так же как и мух дикого типа D. pseudoobscura, можно привести в почти аритмичное состояние одним критическим импульсом света, если приложить его в определенной фазе эндогенного цикла. Однако колебатель pers отличается от колебателя D. pseudoobscura тем, что его период короче, задержка его фазы протекает более медленно и между двумя критическими стимулами, вызывающими аритмию, нет темновой адаптации [34].
Ритм выведения имаго у мутанта per0, поддается захватыванию температурными циклами, но нечувствителен к циклам освещения. Однако явление двустабильности, наблюдаемое при температурном захватывании колебателя дикого типа (когда ритм может поддерживать любую из двух возможных фаз, отстоящих друг от друга на 3 ч), у этого мутанта отсутствует [15]. Кроме того, вскоре после прекращения температурных циклов мутант per0 становится аритмичным. Таким образом, мутация per0 полностью уничтожает эндогенный характер колебателя.
Поскольку локус per находится в Х-хромосоме, мутацию persможно использовать в качестве маркёра для картирования первичного эффекта гена, контролирующего часы, относительно кутикулярных структур у мозаичных мух, тела которых состоят из клеток разной половой принадлежности. Эффект этого гена выявляется вблизи головной кутикулы, что согласуется с локализацией часов в структурах мозга [15]. Способность мозга контролировать ритм подвижности взрослых мух была установлена в опытах с трансплантацией мозга: пересадка его от донора pers в брюшко наследственно аритмичному реципиенту per0 приводила к возникновению ритма подвижности с коротким периодом [И]. Таким образом, мозг выделяет какой-то гуморальный фактор, синтезируемый, может быть, в нейросекреторных клетках и контролирующий период ритма подвижности. Инте-