Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. €

Циркадианные системы: общая перспектива 25

циркадианных ритмов поистине универсальным принудителем служит 24-часовой цикл чередования света и темноты (СТ). В результате захватывания циклом освещения с периодом Т период колебателя (t ) принимает значение t * = Т. Так, циркадианный ритм мыши, период которого в постоянной темноте составляет 23,2 ч, при режиме СТ 12:12 (Т=24) приобретает период ровно 24 ч. Кроме того, в захваченном состоянии устанавливается специфическое соотношение фаз (y) между колебателем и внешним циклом освещения. Именно благодаря устойчивому захватыванию колебателя СТ-циклами на него может быть возложена функция задавать периодические события, например синтез пищеварительных ферментов в период, предшествующий питанию.

Механизм песочных часов мог бы в принципе обеспечить нужное положение программы во времени, но лишь в том случае, если бы ее начало можно было ежедневно совмещать с получением какого-либо надежного сигнала извне. В этом отношении осциллятор имеет несколько преимуществ, особенно потому, что он может нормально функционировать на протяжении нескольких циклов в полной изоляции. В таких условиях свободный осциллятор сохраняет информацию о местном времени (фазе) от прошлого захваченного состояния [10]. Эта информация надежна, разумеется, лишь в том случае, если собственный период колебателя t близок к Т = 24 ч. В отдельных редких случаях у тех животных, которые в природе часто бывают изолированы от времязадателей на несколько дней (например, у мясной мухи Sarcophaga [66]), свободнотекущий период в среднем действительно не отличается от 24 ч.

В большинстве случаев, однако, средний период колебателя t хотя и находится «около» (отсюда «цирка...») периода Т соответствующего геофизического цикла, но не равен ему. Как это объяснить? Почему эволюция не обеспечила точного совпадения t с Т? Может быть, поскольку феномен захватывания обеспечивает контроль периода =Т), естественному от-

бору достаточно было ограничить значения t окрестностью Т, чтобы стало возможным захватывание. Но нужно еще объяснить закономерное отклонение среднего периода колебателя от 24 ч: у дневных видов животных он, как правило, в среднем длиннее суток, а у ночных — короче суток [1, 3]. Было выдвинуто предположение [58], что неравенство среднего значения t способствует стабилизации постоянной фазы y программы относительно астрономического времени. Фаза любого осциллятора (по отношению к времязадателю) y всегда зависит от соотношения r = t /Т, причем особенно чувствительна при r=1,0. Поэтому феномен циркадианности ( ) создает некоторое адаптивное преимущество для распознавания астрономического