Основной (дихотомический) путь дыхания.

Приводя в начале главы общее уравнение дыхания, мы отме­тили, что оно не отражает сущности этого процесса, так как он является многофазным и включает в себя длинную цепь реакций. Рассмотрим кратко основные этапы дыхания. Начальный его этап носит название гликолиза, т. е. рас­пада глюкозы. Хотя зеленые растения — аэробы и для дыхания им необходим кислород воздуха, этот этап проходит в анаэробных условиях. Он сохранился как "физиологический атавизм" от того времени, когда в атмосфере Земли не было свободного кислорода и вся жизнь была представлена анаэробными существами. Проте­кая без поглощения кислорода извне, гликолиз включает в себя ряд ферментативных реакций, осуществляемых за счет внутримо­лекулярных перестроек. В результате превращений глюкоза пре­образуется в пировиноградную кислоту по схеме: СбНпОб 2СзН₄0з + 4Н⁺. Освобождающийся водород восстанавливает никотинамидадениндицуклеотид по схеме:

НАД + 2Н⁺ НАД • Н₂. В результате прохождения гликолиза при так называемом суб­стратном фосфорилйровании образуются 4 молекулы АТФ, две из которых расходуются в ходе этого этапа на фосфорилирование глюкозы, а две накапливаются.

В результате гликолиза получается из расчета- на 1 молекулу глюкозы 2 молекулы пирувата, 2 молекулы АТФ, 2 молекулы восстановленного НДД • (который в дальнейшем окисляется с образованием б молекул АТФ). Энергетический выход составляет 335 кДж (80 ккал) на 1 моль глюкозы. Последующее превращение пирувата зависит от того, в каких условиях находятся растения. В анаэробных условиях он продол­жает окисляться без участия кислорода, т е. осуществляется про­цесс брожения. В аэробной среде его превращения идут по пути дыхания. Различные возможности окисления пирувата были уста­новлены С. П. Костычевым, который обосновал генетическую связь кислородного дыхания и брожения. Дальнейшее окисление пирувата происходит в присутствии до­статочного количества кислорода. При взаимодействии с несколь­кими ферментами он декарбоксилируется — отщепляет углеки­слоту и превращается в активный ацетил — остаток уксусной кислоты. Ацетил соединяется с активным соединением — коэнзи- мом А (КоА), образуя комплекс ацетил-КоА. Окисление активного ацетата (ацетил-КоА) осуществляется в ходе циклического процесса — цикла Кребса (цикла три- карбоновых кислот). Сущность его заключается в циклических превращениях ряда кислот, которые начинаются со щавелевоук- сусной кислоты и заканчиваются ею же. В этом цикле происходит полное окисление углерода по схеме: 2С3Н4О3 + 6Н2О 6СО2 + 20 Н⁺.

Таким образом, углерод глюкозы окисляется здесь полностью, а водород (8 атомов Н глюкозы и 12 атомов Н воды) идет на восстановление нуклеотидов — ФАД • Н₂, НАД • Н2, НАДФ • Н2, а затем переносится на кислород через электронно-транспортную цепь (ЭТЦ) дыхания. Энергетический выход составляет 1 256 кДж (300 ккал) на 1 моль глюкозы. Электронно-транспортная цепь представляет со­бой сложную систему ферментов, которые расположены в опреде­ленном порядке по величине О-В-потенциала — от наибольшего отрицательного к наибольшему положительному. Самым большим положительным потенциалом обладает кислород, поэтому он расположен в конце ЭТЦ, так что на него стекают все электроны окисляющихся ве­ществ. При даишмни водорода в электровоз по ЭТЦ в различных ее частях прежний выделение сгабодкой энергии, которая исполь­зуется для обраяшшя ма&розрштжттж связей АТФ. Переход аишпрояоа по церевогаш ЭТЦ, расположенным в определенном порядке, шшелш) удлиняет их путь и усложняет весь процесс, однако это имеет важное значение, так как служит приспособлением для более оолвого и экономного расхода энергии при малых перепадах О-В-потеяциала, которая используется более продуктивно, чего не было бы при одноразовом окислении. В последит случае освобождается одновременно большое количество энергии, выделяющейся в вяде тепла и света, т. е. происходит процесс горения, который совершенно неприемлем для живого организма. Энергетический выход последнего этапа (ЭТЦ) составляет 1 281 кДж (306 ккал) на 1 моль глюкозы. При этом накапливается 30 молекул АТФ на молекулу глюкозы. Итак, общий энергетический выход при окислении глюкозы будет следующим: СбН120б + 602 -» 6СО2 + 6Н2О + 2 872 кДж (686 ккал). При этом часть освобожденной при окислении энерпви запасается в форме 38 молекул АТФ, что составляет в сумме 1 591 кДж (380 ккал). Следовательно, КПД процесса дыхания составит 55,4 %, т. е. он такой высокий, какого нет ни у одного двигателя.

52 Альтернативные пути дыхания: пентозофосфатное дых., глиоксилатный цикл.

Кроме основного (дихотомического) у растений могут быть дру­гое аута дакания. Один из них мы рассмотрим — это пен­тозофосфатное дыхание, открытое русским биохимиком В. А. Энгельгардтом, доля которого обычно составляет 10 — 40 % от общего дыхания. Процесс осуществляется в два этапа. Начальный этап (окисление глюкозы) включает три реакции. Первая — фосфорилирование глюкозы с образованием глюкозо-6-фосфата (Г-6-Ф) и сохранением альдегидной группы —CCfj : С6Й12О6 + Н3РО4 Г-6-Ф. Вторая реакция — дегидрирование Г-6-Ф с получением 6-фосфоглюконовой кислоты (6-ФГ) и образованием карбоксильной группы — СООН:

Г-6-Ф + НДДФ + Н2О 6-ФГ (—СООН) + НАДФ • Н2. Третья реакция — отщепление одного углеродного атома глю­козы и Полное окисление его до углекислого газа с получением рибулозо-5-фосфата' (Р-5-Ф): 6-ФГ + НАДФ НАДФ • Н2 + С02 + Р-5-Ф.

Заключительный этап — регенерация субстрата дыхания, т. е. глюкозы. Он включает в себя несколько реакций, из которых мы приводим только суммарную схему:

Р-5-Ф Г-6-Ф. Балансовая схема процесса имеет следующий, вид: 6Г-6-Ф 6Р-5-Ф + 6СО2; 6Р-5-Ф 5Г-6-Ф. Таким образом, из первоначальных молекул глюкозы одна полностью окисляется до углекислого газа, а пять регенерируют до, глюкозо-6-фосфата и снова включаются в процесс. Энергетический выход этого пути дыхания близок к основ­ному — 36 молекул АТФ на молекулу глюкозы. Но этот путь более короткий. Видимо, поэтому пентозофосфатное дыхание ак­тивируется в растениях при различных неблагоприятных условиях среды. Хотя пентозофосфатное дыхание обычно не преобладает в рас­тении, оно имеет важное обменное значение. Только при этом пути дыхания образуются пентозы, значение которых трудно пе­реоценить. Кроме пентоз, образуются и другие углеводы с различ­ным числом углеродных атомов — от С3 до С7, которые также принимают участие в обменных процессах. При этом происходит также восстановление НАДФ в НАДФ • Н2.

Глиоксилатный цикл последовательность биохимических превращений уксусной кислоты, промежуточным продуктом которых является глиоксиловая кислота (СНОСООН). Г. ц. — видоизменённый ЦТК; наблюдается у микроорганизмов, растущих на среде, содержащей в качестве единственного источника углерода уксусную кислоту, а также у плесневых грибов и некоторых растений. Г. ц. начинается с конденсации ЩУК с ацетил-КоА в лимонную кислоту, которая через цисаконитовую кислоту переходит в изолимонную. Последняя распадается на янтарную кислоту и глиоксиловую кислоту, которая затем, конденсируясь с новой молекулой ацетил-КоА, превращается в яблочную кислоту. Эти две реакции катализируют характерные для Г. ц. ферменты: изоцитратлиаза и малатсинтаза. Яблочная кислота, как и в ЦТК, превращается в ЩУК. Г. ц. можно рассматривать как механизм регенерации промежуточных продуктов ТКЦ. У высших растений малатсинтаза и особенно изоцитратлиаза присутствуют в тканях, активно расщепляющих жиры. При прорастании семян масличных растений через Г. ц. осуществляется превращение жиров в углеводы. Наличие Г. ц. в животных тканях остаётся спорным. У животных образование глиоксиловой кислоты происходит при дезаминировании глицина под действием фермента глициноксидазы.