Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. €

______________ Циркадианные системы: захватывание_________________ 105

Рис. 15. Явление «двустабильности» у D. pseudoobscura при захватывании скелетными фотопериодами 11 : 13 и 13: 11. Для каждого скелетного фотопериода возможны два устойчивых состояния колебателя, в зависимости от того, на какую фазу пришелся первый световой импульс.

У D. pseudoobscura существует узкий диапазон скелетных фотопериодов (от 10,3 до 13,7 ч), где оба темных интервала близки к t/2, и в этом диапазоне при любом принудителе возможны два устойчивых состояния колебателя [13, 17]. Эту область «двустабильности» можно легко вычислить, исходя из модели дискретного захватывания [с помощью уравнения (4)]. Какое именно из двух устойчивых состояний установится, зависит 1) от фазы колебателя, на которую придется первый импульс, и 2) от длины первого темного промежутка. Как видно из рис. 15 (для случая фотопериодов 11:3 и 13:11), предсказания модели хорошо согласуются с данными эксперимента.

Явление двустабильности представляет интерес главным образом в связи с экспериментами для выяснения взаимосвязи между циркадианными колебателями и измерением времени при фотопериодических реакциях (см. гл. 20 и [28]). Другие следствия дискретного захватывания имеют общее значение в связи с тем, что многие ночные животные, подобно хомячкам и оленьей мыши, на самом деле подвергаются захватыванию в результате ежедневного взаимодействия эффектов от двух световых импульсов. Такие животные прячутся в укрытия после рассвета и выходят незадолго до заката. Для них проблема минимальной допустимой длины ночи вполне реальна: как следует из рассмотренного механизма, эта величина должна значительно превосходить длину самых коротких ночей, с которыми