Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. €

112__________________________ Глава 5

Рис. 19. Фаза y осциллятора относительно принудителя зависит не только от периода осциллятора (t 0) и периода прннуднтеля (Т), но также от силы сопряжения (С) между ними, e — коэффициент затухания осциллятора. Фаза y наиболее чувствительна к вариациям t 0, когда сопряжение слабое и t 0 близок к Т.

кий импульс за цикл). С ростом t фаза y запаздывает (становится более отрицательной), причем особенно сильно при t » Т. Этот эффект объясняется наклоном КСФ: чем больше t отличается от Т, тем больше нужно сместить фазу, чтобы достигнуть захватывания; а вместе с необходимым смещением фазы Dj возрастает наклон КСФ. Таким образом, нестабильность (изменчивость) y, обусловленная несколько различными в разные дни отклонениями t от среднего значения t , максимальна при t =Т и s = 0. По мере удаления t от Т и увеличения s нестабильность фазы уменьшается [21].

В связи с этим, несомненно, большое значение имеет удивительный гомеостаз периода циркадианных колебателей, включающий хорошо известную температурную компенсацию: не будь такой стабилизации свободнотекущего периода колебателя, его фаза в устойчивом захваченном состоянии стала бы недопустимо изменчивой. Можно также думать, что уменьшение стабильности y при t —Т явилось одной из причин того, что естественный отбор благоприятствовал циркадианным (околосуточным) значениям t , а не 24-часовым. Мысль о том, что «t ¹ Т» составляет стратегию, а не просто допустимое отклонение, подкрепляют данные трех лабораторий, согласно которым стандартное отклонение t (мера его нестабильности ото дня ко дню) уменьшается по мере приближения t κ Т [1, 10, 24]. Дело обстоит так, как будто стратегия отдаления t от Т ослабляет давление отбора в пользу гомеостаза t .

Видимая корреляция между формой КСФ и периодом t (у отдельной особи), замеченная ранее, тоже, возможно, способствует стабилизации y ото дня ко дню [4], но особенно важную роль играет ежедневное взаимодействие двух смещений фазы (утреннего и вечернего), происходящих в естественных условиях при длинных фотопериодах. На рис. 20 (справа) представлена та же модель колебателя, что и ранее, но на этот раз при захватывании 24-часовым принудителем, который состоит из двух импульсов за цикл, отстоящих друг от друга на 12 ч. Добавление второго импульса приводит к усилению сопряжения. В результате этого зависимость y от t существенно умень-