Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ.
_______ Циркадианные системы: общая перспектива_________________ 37^
сдвинуты относительно друг друга на 180°. Первоначальное объяснение этого на основе гипотезы о двух взаимно сопряженных осцилляторах [54] теперь получило математическое подкрепление; действительно, система из двух колебателей, сопряженных непрерывным (Kawato, Suzuki, 1979, личное сообщение) или дискретным образом [11], имеет два устойчивых состояния: в одном их фазы почти совпадают (0°), а в другом колебатели находятся в противофазе (180°). Особый случай расщепления описал Андервуд у ящериц [82]: разделение суточного интервала активности на две составляющие вызывается у них сочетанием постоянного света с удалением эпифиза. Обе составляющие расходятся с разными периодами и, в отличие от случая с хомячками и тупайей, продолжают совершенно независимый свободный бег на протяжении нескольких недель, совершенно не поддаваясь взаимному захватыванию ни в одном из возможных состояний (ни при 0°, ни при 180°). Очевидно, что эти составляющие зависят от разных осцилляторов.
Не исключено, хотя и мало вероятно, что два колебателя, создающие эффект расщепления, представляют собой просто двусторонне-избыточную пару. В случае ящерицы они не были бы чисто избыточными, поскольку их свободнотекущие периоды различны. Однако более вероятно, что один колебательный участок (например, супрахиазменное ядро) состоит из множества клеток, синхронность которых, объединяющая их в одно функциональное целое, обеспечивается путем взаимного захватывания. Эта гипотеза проще всего объясняет такие явления, как на рис. 2 справа, когда полная аритмия, вызванная постоянным освещением, постепенно переходит в четкий ритм, который возникает путем «кристаллизации» прежде случайно распределенной активности. Все происходит так, как будто в популяции клеточных осцилляторов со случайно распределенными фазами постепенно происходит взаимное захватывание, пока в конце концов синхронная система не начинает задавать единый ритм активности животного [54].
Данные Ашоффа [2] о циркадианной системе человека свидетельствуют о множественности колебателей, но совсем в другом смысле. Здесь совершенно разные функции (активность — покой и температура тела) задаются различными колебателями. Примерно у 16% испытуемых эти два ритма в первые дни изоляции от внешних времязадателей протекали с одинаковыми периодами, но затем распадались и продолжали свободный бег уже с совершенно разными периодами. Очевидно, два разных колебателя в первоначальном синхронном состоянии были взаимозахвачены. При этом их совместный период был промежуточным между теми периодами, которые проявились после их расхождения.