Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. €

_________________ Ритмы поведения позвоночных_______________ 201

поведения у отдельных животных или стад, а также вариации ото дня ко дню могут быть утеряны при усреднении данных для разных особей и за разные дни при вычислении среднего для популяции. Однако не всегда предпочтителен наиболее подробный анализ: чрезмерная детализация может затемнить биологически важные тенденции, свойственные популяции в целом, и затруднить осмысленное обобщение данных.

Прежде чем выбрать надлежащую стратегию описания, полезно рассмотреть некоторые источники индивидуальных различий поведения и его изменчивости во времени. Если индивидуальная изменчивость обусловлена множеством независимых случайных факторов, то усредненный профиль поведения популяции будет модальным, т. е. наиболее типичным. Но если индивидуальная изменчивость отражает существование естественных субпопуляций, то в «типичном видовом» профиле поведения будет мало биологического смысла. Рассмотрим крайний случай: двувершинный профиль активности в популяции может быть · следствием того, что для одной субпопуляции добычей служат животные с утренней активностью, а для другой — животные с вечерней активностью. Тогда профиль, усредненный по всей популяции, может быть не свойствен ни одному отдельному животному. Такая индивидуальная специализация известна натуралистам и получила некоторое отражение в литературе (см., например, [154]), но в большинстве работ по ритмам поведения вопрос об источниках внутрипопуляционной изменчивости подробно не рассматривается.

Вторая проблема, возникающая при описании ритмов поведения,— это четкое определение соответствующих понятий. Как в полевых, так и в лабораторных условиях чаще всего описывают ритмы активности. Однако «активность» включает множество форм поведения, регистрируемых совершенно разными методами. В лаборатории поведенческий критерий для выделения фазы активности обычно предполагает локомоцию или другие заметные движения, тогда как физиологические критерии могут включать интенсивность обмена, температуру тела и картину электроэнцефалограммы. В полевых исследованиях фазу активности животных можно определить по их передвижениям, по отсутствию в местах «отдыха» или присутствию в районе кормления, наконец, по следам недавнего кормления.

Можно ожидать, что эти показатели будут сильно коррелировать между собой, если наблюдаемые ритмы отражают один общий фундаментальный цикл, который можно приблизительно определить как цикл общей активации (arousal) или цикл взаимодействий с окружающей средой. Такое предположение подкрепляется тем, что различные ритмы поведения, регистрируемые одновременно у одного животного, имеют очень сход-