Заключительные замечания. Сделанный обзор прежде всего ясно показывает, насколько плодотворно рассмотрение циркадианных ритмов как осцилляторов в физическом смысле

Сделанный обзор прежде всего ясно показывает, насколько плодотворно рассмотрение циркадианных ритмов как осцилляторов в физическом смысле. Широкое применение теории колебаний при изучении суточных ритмов существенно углубило наше понимание циркадианной системы. Этой системе с ее наследственно закрепленными компонентами (см. гл. 8 и 12) присуща определенная «жесткость», что проявляется в частичной независимости ее свойств от различных внешних и внутренних воздействий. С другой стороны, циркадианная система должна быть чувствительна ко внешним сигналам, причем эта чувствительность должна зависеть от внутренней фазы, так как иначе было бы невозможным захватывание (см. гл.·5). Вместе с тем система обладает известной гибкостью, по крайней мере в некоторых пределах, на что указывает окно захватывания. Далее, некоторые свойства циркадианной системы, видимо, могут изменяться надолго или даже навсегда, как видно из эффектов последействия. И наконец, нужно еще раз подчеркнуть, что, хотя циркадианная система часто ведет себя как один осциллятор, она скорее всего состоит из множества осцилляторов, которые в разной степени взаимосвязаны, различаются между собой способностью порождать автономные колебания и могут быть организованы, по крайней мере частично, иерархическим образом (см. гл. 2, 10 и 15). Исходя из этого, следует ожидать существования ведущего осциллятора (колебателя), контролирующего всю многоосцилляторную систему (см. гл. 2, 7 и 11). Благодаря взаимному сопряжению осцилляторов, контролю над ними со стороны колебателя и, что не менее важно, со стороны внешних принудителей поддерживается строгая согласованность различных процессов во времени, характерная для здорового организма (см. гл. 10 и 15).

Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с.

68___________________________ Глава 3__________________________

Литература

1. Aschoff I. Exogenous and endogenous components in circadian rhythms, Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 11—28 (I960),.

2. Aschoff I. Circadian rhythms within and outside their ranges of entrainment. In: I. Assenmacher and D. Farnef (eds.), Environmental Endocrinology, Berlin — Heidelberg — New York, Springer-Verlag, 1978.

3. Aschoff I. Features of circadian rhythms relevant for the design of shift schedules, Ergonomics, 39, 739—754 (1978).

4. Aschoff I. Problems of re-entrainment of circadian rhythms: Asymmetry effect, dissociation and partition. In: I. Assenmacher and D. Farner (eds.), Environmental Endocrinology, Berlin — Heidelberg — New York, SpringerVerlag, 1978.

5. Aschoff J. Circadian rhythms: Influences of internal and external factors on the period measured in constant conditions, Zeitschrift fur Tierpsychologie, 49,225—249 (1979).

6. Aschoff J. Circadian rhythms: General features and endocrinological aspects. In: D. Krieger (éd.), Endocrine Rhythms, New York, Raven Press, 1979.

7. Aschoff J., Pohl H. Phase relations between a circadian rhythm and its zeitgeber within the range of entrainment, Naturwissenschaften, 65, 80—84 (1978).

8. Aschoff J., Wever R. Circadian period and phase-angle difference in chaffinches (Fringilla coelebs L.), Comparative Biochemical Physiology, 18, 397404 (1966).

9. Aschoff J., Gerecke U., Kureck A., Pohl H., Rieger P., Saint Paul U. von, Wever R. Interdependent parameters of circadian activity rhythms in birds and man. In: M. Menaker (éd.), Biochronometry, Washington, D. C., National Academy of Sciences, 1971.

10. Aschoff J., Paul U. von, Wever R. Die Lebensdauer von Fliegen unter dem Einfluss von Zeitverschiebungen, Naturwissenschaften, 58, 574 (1971).

11. Aschoff J., Hoffman K., Pohl H., Wever R. Re-entrainment of circadian rhythms after phase shifts of the zeitgeber, Chronobiologia, 2, 23—78 (1975).

12. Aschoff J., Berthold P., Qwinner E., Pohl H., Saint Paul U. von. Biological clocks in birds, Proceedings of the 17th International Congress of Ornithology, Berlin, 1979.

13. Bovet J., Oertli E. F. Free-running circadian activity rhythms in free-living beaver (Castor canadensis), J. of Comparative Physiology, 92, 1—10 (1974).

14. Brinkmann K. Metabolic control of temperature compensation in the circadian rhythm of Euglena gracilis. In: M. Menaker (éd.), Biochronometry. Washington, D. C., National Academy of Sciences, 1971.

15. Daan S., Damassa D., Pittendrigh C. S., Smith E. R. An effect of castration and testosterone replacement on a circadian pacemaker in mice (Mus tnusculus). Proceedings of the National Academy of Sciences, 72, 3744—3747 (1975).

16. Enright J. T. Synchronization and ranges of entrainment. In: J. Aschoff (éd.), Circadian Clocks, Amsterdam, North-Holland Publishers, 1965.

17. Eriksson L. O. Free-running circadian rhythm hos backroding (Salvelinus fontinalis Mitchell) under naturliga ljusforhallanden, Fauno och Flora, 67, 233—234 (1972).

18. Erkinaro E. Der Verlauf desynchronisierter, circadianer Periodik einer Waldmaus (Apodemus flavicollis) in Nordfinnland, Zeitschrift fur vergleichende Physiologie, 64, 407—410 (1969).

19. Eskin A. Some properties of the system controlling the circadian activity rhythm of sparrows. In: M. Menaker (éd.), Biochronometry, Washington, D. C., National Academy of Sciences, 1971.

20. Gwinner E. Entrainment of a circadian rhythm in birds by species-specific song cycles (Aves, Fringillidae: Carduelis spinus, Serinus serinus), Experientia, 22, 765 (1966).