Перипубертатный период и становление репродуктивной системы

Период полового созревания, или перипубертатный период (от лат. pubertas - возмужание) с точки зрения масштабности биологических перестроек, является одним из наиболее значимых этапов онтогенеза. Он включает в себя две стадии: раннюю (препубертатную) и зрелую (собственно пубертатную).
Препубертатный период (adrenarche) начинается в 6-7 лет у девочек, 7-8 лет у мальчиков и длится 3-4 года. Этот этап видоспецифичен для человека и, возможно, встречается только у шимпанзе (Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В., 1999. С. 132).
Важнейшим событием этапа является созревание андрогенной зоны надпочечников, продуцирующей мужские половые гормоны (андрогены). Стимулятором этого процесса считают пролактин, рост уровня которого отмечен в ночные часы у здоровых девочек 6-8 лет. Однако у мальчиков такой закономерности выявить не удалось.
Происходит возрастание уровня секреции надпочечниковых андрогенов (ДЭА, ДЭА-сульфата и других). На практике это изменение фиксируется ростом 17-кортикостероидов (17-КС) - продукта обмена мужских половых гормонов и показателя их содержания в организме. Андрогены прямо воздействуют на гипоталамус, а также превращаются в эстрогены, и стимулируют гонадостат.
Ответом на эти эндокринные сдвиги становится интенсификация роста тела и органов, стимуляция скелетного и полового созревания, то есть, знакомый нам, первый ростовой скачек. Происходит удлинение конечностей, изменение морфологии черепа, формирование отчетливого рельефа мышц, уплощение поперечного сечения туловища и уменьшение жировой прослойки. В целом это можно описать как изменение пропорций тела от варианта округлого сложения, характерного для маленьких детей, на вытянутый, характерный для детей школьного возраста.
Темпы этих морфологических изменений у девочек выше. С 9-10 лет у них начинается формирование вторичных половых признаков: намечается развитие грудных желез, матки и влагалища, затем происходит появление волос на лобке и, наконец, в подмышечных впадинах. Половое созревание у мальчиков начинается в среднем на 2 года позже, а сам процесс выражен слабее: только к самому концу периода у них намечается ускоренный рост наружных половых органов.
Весь цикл дальнейших изменений в репродуктивной системе связан с функционированием системы гипоталамус-гипофиз-гонады, под контролем которой находятся многие функции организма и, прежде всего, биологические ритмы.
Контроль осуществляется на основе саморегулирующегося процесса, по принципу отрицательной и положительной обратной связи. Характер процесса меняется на протяжении всего развития ребенка, начиная с внутриутробного периода, и, конечно, зависит от его пола. Само это развитие и состояние гипоталамических центров, а также регулируемый ими уровень гипофизарных и половых гормонов называют гонадостатом.
Созревание этой системы является ключевым событием пубертатного периода (gonadarche). Обычно, он начинается в 9-11 лет у девочек и 10-12 лет у мальчиков и завершается примерно в 17-18 лет.
По-видимому, весь комплекс предстоящих изменений подготавливается благодаря действию т.н. "гипоталамических часов" - наследственно обусловленному изменению чувствительности гонад и аркуатного центра гипоталамуса.

• Предполагается, что пубертас непосредственно связан с двумя событиями:
• возрастным понижением чувствительности гипоталамуса к влиянию циркулирующих в крови половых гормонов;
• повышением чувствительности гонад к гонадотропинам гипофиза (Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В., 1999. С. 132).

Но вопрос о первоначальном механизме, запускающим пубертас и меняющим порог чувствительности "элементов" в системе гипоталамус-гипофиз-гонады до сих пор остается невыясненным. Возможно, определяющую роль здесь играет тот же пролактин, возможно - пинеальное тело.
К началу пубертатного периода увеличивается секреция релизинг-факторов (РФ), которые поступают в переднюю долю гипофиза и стимулируют выделение гонадотропинов (ФСГ, ЛГ и ГСИК). Это увеличение имеет и обратное действие - гонадотропные гормоны стимулируют секрецию основных половых гормонов гонад: тестостерона (андроген) и эстрадиола (эстроген).
У мужчин тестостерон вместе с ингибином тормозят синтез гонадотропных гормонов. В результате устанавливается балансное состояние, но уже на новом уровне. Это так называемый тонический тип регуляции. Процесс может повторяться неоднократно и продолжается в течение жизни. Например, у половины мужчин в возрасте старше 50 лет отмечается андропауза - уменьшение тестостерона и компенсаторный рост секреции ЛГ.
Наряду с общей для обоих полов тонической секрецией гонадотропинов, определяемой аркуатным центром гипоталамуса, у женщин существует циклическая секреция: быстрое и периодическое выделение ЛГ и ФСГ, а также соответствующее колебание уровня эстрогенов и прогистерона. Так определяется менструальный цикл.
Предполагается, что контроль в этой повторяющейся регуляции принадлежит участку циклического центра гипоталамуса. В мужском организме этот участок оказывается "выключенным" благодаря кратковременному выбросу большого количества андрогенов еще на стадии эмбриона.
В период от 9 до 14 лет и у мальчиков, и у девочек выражен скачок секреции соматотропина (СТГ). У мальчиков 12-15 лет - тестостерона. В конце пубертаса секреция этих факторов роста стабилизируется и снижается. Небольшое повышение секреции эстрогенов наблюдается у девочек уже в 9-10 лет, а в 12-14 лет этот подъем особенно выражен. Увеличение продолжается в течение всего репродуктивного периода (вспомните о соответствующей кривой роста).
С этими эндокринными переменами прямо связывается пубертатный ростовой скачок, характеризующийся быстрым увеличением размеров тела и изменением его пропорций. А сами показатели секреции являются надежными оценками хода развития (см. Хрестом. 7.3).
У мужчин и женщин половые гормоны наряду с другими факторами (СТГ, ИФР и др.) регулируют развитие первичных и вторичных половых признаков, влияют на обменные процессы, морфогенез, половое поведение. Например, андрогены стимулируют синтез белка и костной ткани, актимиозиновый комплекс (развитие мышечной системы), обуславливают возрастное уменьшение щитовидной железы, прямо влияют на мышечную активность. Эстрогены усиливают выраженность "женских" черт в пропорциях тела и перераспределении жира, участвуют в регуляции функции мозга.
Эстрогены - основные регуляторы, обеспечивающие формирование женского организма. 17B-эстрадиол стимулирует развитие женских половых органов, вторичных половых признаков, участвует в регуляции менструального цикла. Под его влиянием улучшается кровоснабжение и стимулируется рост молочных желез, происходит формирование фолликулов. Прогестерон стимулирует развитие матки, участвует в подавлении овуляции (в менструальном цикле и, например, во время беременности) и др.
Под влиянием андрогенов у мальчиков стимулируется развитие половых органов, формируются вторичные половые признаки, например, идет обволошение по мужскому типу и изменение голоса. Тестостерон непосредственно стимулирует сперматогенез и т.п.
В конце пубертатного периода СТГ, тестостерон и эстрогены начинают оказывать ингибирующее воздействие на линейный рост тела и его интенсивность падает. Окончательное созревание репродуктивной функции завершается к 18-20 годам.
Конечно, представленная выше картина сильно упрощена, и, если вас интересует точность, следует непременно обратиться к работам более серьезным, чем наша (например, см.: Држевецкая И.А., 1987; Хрисанфова Е.Н., 1990; Физиология человека, 1996 и др.).
Важно запомнить то, что в пубертатном периоде происходит интенсивное созревание основных регуляторов жизненных функций организма и, прежде всего, нейроэндокринной системы. Сам ход процесса развития обусловлен действием отлаженной саморегулирующейся системы, благодаря которой реализуется индивидуальный генетический материал.
Наиболее существенные морфофункциональные сдвиги растущего организма происходят под воздействием и контролем со стороны половых гормонов, соматотропина (СТГ), инсулина и инсулиноподобных факторов роста (ИФР1), кортизола, тиреоидных гормонов и других регуляторов, определяющих рост, обмен веществ, развитие половых признаков, пропорции, функциональные параметры, а также развитие мозга и многие характеристики поведения.

Критерии половой зрелости

Критерии половой зрелости, разработанные в ауксологии и педиатрии, основаны на времени появления, последовательности и степени развития вторичных половых признаков, а также, что наиболее существенно, степени согласованности их появления и развития.
Немного реже они представлены антропометрическими показателями описывающими, например, параметры гениталий, развитие грудных желез, изменения таза и т.п. (например, см.: Бунак В.В., 1941). Такая точность, как Вы сами понимаете, хороша при тщательных продольных наблюдениях за ростом и развитием детей и подростков.

• Но чаще используются дискретные балльные оценки развития. Общими компонентами для обоих полов являются:
• степень развития пубального (лобкового) обволошения (Р), с градациями от Р₀ - волосы на лобке отсутствуют, до Р₄ - распространение волос соответствует взрослому, по схеме В.Б. Штефко и А.Д. Островского (Штефко В.Б., Островский А.Д., 1929). В схеме Дж. Тэннера степень обволошения описывается по более дробной шкале Р₁ - Р₆). Морфология этих признаков различна у мальчиков и девочек;
• степень развития аксилярного обволошения (развитие волос в подмышечной области) (Ах), с градациями от Ах₀ - отсутствие волос, до Ах₃ - полный волосяной покров, по В.Б. Штефко и А.Д. Островскому.
• У мальчиков и юношей, помимо того, оценивается:
• пубертатное набухание сосков (С) с тремя градациями от С₀ до С₂ по схеме В.Б. Штефко и А.Д. Островского.
• развитие гениталий (G) с пятью этапами G₁ - G₅ по Дж. Тэннеру;
• перелом голоса и изменение конфигурации гортани (L) с градациями от L₀ - детский голос и отсутствие сильного выпячивания щитовидного хряща и колец трахеи гортани, до L₂ - мужской голос и отчетливое выпячивание элементов гортани (адамово яблоко) по схеме Г. Гримма (Гримм Г., 1967);
• степень обволошения лица и третичный волосяной покров других частей тела.
• У девочек и девушек, помимо пубального и аксилярного обволошения, учитывается:
• развитие грудных желез и соска (Ма) с четырьмя степенями развития от Ма₀ до Ма₄, по схеме В.Б. Штефко и А.Д. Островского;
• возраст первой менструации (Ме) (факт менструации в том или ином возрасте отмечается как Ме₍₊₎ или Ме_(-));
• в некоторых схемах добавляется расширение таза, округление бедер, размеры крестцового ромба, реже учитываются структурно-анатомические изменения внутренних репродуктивных органов (Бунак В.В., 1941).

В результате таких оценок индивид в каждый момент развития описывается т.н. половой формулой: у девочек и девушек она имеет вид МаРАхМе (плюс дополнительные характеристики), у мальчиков и юношей - GCPAxL (плюс волосы на лице и на теле).
Безусловно, информативность компонентов половой формулы неодинакова: для женщин наилучшими показателями считаются Ме и Ма, для мужчин - Р, G и обволошение лица.
Сроки появления и степень развития отдельных признаков на протяжении пубертатного периода достаточно индивидуальны, но последовательность наступления этих изменений, в норме, высоко согласована.
Характеристика степени генетической обусловленности полностью повторяет все то, о чем мы говорили, при описании зубного и скелетного возраста. Показатели Хольцингера для критериев полового развития колеблются от 0,5 до 0,8 в зависимости от описываемого признака и степени его зрелости, то есть, в конечном счете, от возраста (Никитюк Б.А., 1978). Это явление мы уже пытались прокомментировать выше.

• Первые признаки полового развития появляются в 7-8 лет у девочек и в 10-11 лет у мальчиков. Нормальная последовательность появления признаков имеет вид:
• у женщин расширение таза - округление бедер - Ма - Р - Ах - Ме,
• у мужчин: G - C - Р - Ах - L - волосы на лице - волосы на теле (прежде всего, на груди).

Вообще, в норме, существует значительная согласованность между степенью развития вторичных половых признаков и другими показателями биологического возраста - эти показатели высоко скоррелированны. Например, у подростков размеры тела тем больше, а функциональные показатели у них тем выше, чем сильнее развиты признаки половой зрелости. Девочки с более ранними сроками менархе крупнее и морфологически более зрелы, чем девочки, начавшие менструировать поздно. Такие связи существуют между многими критериями биологического возраста.
Ясно, что внутри любой группы людей одни индивиды будут характеризоваться относительной или крайней ретардацией, а другие - акселерацией, в сравнении со средними показателями по срокам и темпу развития признаков половой зрелости. Например, крайней степенью акселерированности развития для большинства групп современного человека считается появление менструации у девочек до 8 лет, а как явная задержка полового развития - отсутствие Ме в 15-16 лет. У мальчиков преждевременным считается созревание до 10 лет (Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В., 1999. С. 152).
Вы уже понимаете, эти крайние варианты рассматриваются как непосредственный фактор риска, угрожающий не только нормальному биологическому развитию, но и становлению психики и социального развития человека. Контроль этих сроков возможен благодаря разработке региональных стандартов полового развития (табл. 7.11).

Таблица 7.11. Пример стандарта оценок половой зрелости девочек и девушек по схеме Л.Н. Улановой и соавторов (Москва, 1981 г.) (цит. по: Васильев С.В., 1996. С. 88)
Половая формула	Средний возраст, лет	Возрастные границы, лет
Ма1 Р0 Ах0 Ме(-)	10.3	8.7-11.9
Ма1 Р1 Ах0-1 Ме(-)	11.7	9.9-13.5
Ма2 Р2 Ах2 Ме(-)	11.9	10.3-13.3
Ма3 Р3 Ах2-3 Ме(-)	12.8	11.2-14.4
Ма3 Р2 Ах1-2 Ме(+)	12.8	11.2-14.4
Ма3-4 Р2 Ах2 Ме(+)	13.8	12.2-15.4
Ма3-4 Р3 Ах2 Ме(+)	14.2	12.8-15.6
Ма3-4 Р3 Ах3 Ме(+)	15.2	13.6-16.8

Не стоит забывать о нормальных популяционных различиях по показателям половой зрелости. Например, возраст менархе в большинстве современных европеоидных групп колеблется в пределах 12,5-13,5 лет. Для коренного населения Новой Гвинеи, шерпов и непалок Непала и ряда других этно-территориальных групп человека этот показатель составляет от 16,6 до 18,3 лет. Большинство из этих поздносозревающих (ретардированных) групп представляют высокогорное население. Напротив, для некоторых популяций возраст Ме варьирует в пределах 12,1-12,6 лет (население ряда городов Сибири, Грузии, некоторых центрально-азиатских групп, сельского населения Греции, Италии, Турции, США и многих других).
У девушек-горожанок менструации, как правило, появляются раньше, чем у жительниц села. Например, у полек, жительниц крупных городов, возраст Ме составляет в среднем 12,1 лет, а у селянок - 13,5. У египтянок Каира - 12,7 лет, а в сельской местности - больше 13 и т.д. В итальянских семьях с высоким экономическим уровнем (прежде всего, высоким заработком отца) девушки начинали менструировать в 12,6 лет, а с низким - в 13,1. В сельской местности период менархе чаще наступает летом, а в городских условиях - в зимний период. При этом в горных деревнях наступление менархе также чаще приходится на зиму и происходит с большой задержкой (у индианок г. Дели Ме составляет 13,4 лет, а у жительниц высокогорных районов - целых 16,6). Наконец, у русских г. Батуми это значение равно 12,1 лет, а у грузинок того же города - 12,7 (подробнее, см.: Властовский В.Г., 1976, Миклашевская Н.Н. и др., 1988; Рост и развитие…, 1989; Миклашевская Н.Н., 1990).
Возраст менархе, конечно, не единственный показатель, изменчивый в зависимости от генетических (этнических, популяционных и т.п.) и средовых факторов (климато-географических, социальных, экономических и т.п.). Но, говоря о групповых различиях, мы снова напрямую подходим к вопросу о факторах, определяющих регуляцию процесса роста и развития - это все тот же знакомый вопрос о генетической и средовой детерминации явления биологической изменчивости. Относительно полового развития в этой связи накоплено колоссальное количество сведений, часто весьма противоречивых, а само явление, несомненно, представляется многофакторным (табл. 7.12).

Таблица 7.12. Средний возраст развития различных половых признаков у девочек некоторыхэтно-территориальных групп (Миклашевская Н.Н., 1990. С. 26)
Группа	Р, лет	Ах, лет	Ме, лет
Сельские группы
якутки центральных районов Якутии	13.4	13.8	13.6
киргизки Кировского района Киргизии	13.5	13.9	14.3
абхазки Очамчирского района Абхазии	11.4	11.9	14.3
Городские группы
грузинки Тбилиси	10.1	10.6	12.4
абхазки Сухуми	10.8	11.2	13.1
русские Москвы	11.2	11.9	13.0

Для целостного понимания хода индивидуального онтогенеза определяется согласованность развития не только репродуктивной, зубной и скелетной систем. Используются критерии соматического и физического развития (пропорции тела, конституция), различные функциональные, физиологические и биохимические показатели, наконец, разнообразные аспекты развития психической сферы. Говоря об онтогенезе человека, мы даже не упомянули некоторые из этих явлений. И все же впечатление о закономерностях процесса развития Вы уже получили - поэтому закономерности и называют общими (см. Хрестом. 7.4).