Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. €

192__________________________ Глава 8__________________________

зревания входных сенсорных путей или дополнительных клеток-часов.

Не исключено, что период осциллятора меняется.в результате перестройки режима питания: для эмбриона пищей служит высокоспециализированный желток, а для гусеницы — лабораторный корм. Поэтому свободнотекущий период у эмбриона и гусеницы может быть разным из-за различий в белковом и липидном составе клеточных мембран. У Pectinophora хорошо известно влияние пищевого рациона на фотопериодическую индукцию диапаузы [1, 2, 5, 6]. Однако возможно и то, что осцилляторы, контролирующие вылупление из яйца, выход из куколки и откладку яиц, анатомически обособлены. Правда, для всех трех ритмов получены КСФ, близкие по амплитуде и форме [27], так что основные свойства этих осцилляторов все равно должны быть очень сходными.

У Drosophila melanogaster найдены мутации, затрагивающие периодичность выхода из куколок и подвижности взрослых особей. Эти мутации, будут подробно рассмотрены позже, а здесь важно отметить, что все они действуют на оба ритма сходным образом [16]. Еще одна мутация, недавно выявленная в отдельном локусе, удлиняет периоды обоих ритмов на 1,5 ч (Smith, Konopka, неопубликованные данные). Кроме того, оба ритма могут захватываться на стадиях личинки и куколки, и КСФ колебателя дикого типа для обоих ритмов близки по форме и амплитуде (Konopka, неопубликованные данные). Эти результаты, как и данные о Pectinophora, позволяют предположить, что оба ритма контролируются сходными, если не тождественными осцилляторами.

У комара Aèdes ритм полетной активности взрослой особи не является продолжением ритмов, существовавших на более ранних стадиях развития [21]. Если содержать личинок при СТ 12:12, то в дальнейшем проявится ритм куколочкой линьки, однако у взрослых самок не будет ритма активности до тех пор, пока они не подвергнутся действию света хотя бы в течение 6 ч спустя 24—36 ч после линьки. Таким образом, можно предположить, что в отличие от D. melanogaster и Pectinophora y комара Aèdes ритмы линьки и полетной активности зависят от разных осцилляторов.

У D. pseudoobscura свободнотекущие лериоды ритмов куколочной линьки и двигательной активности взрослых мушек, по-видимому, существенно различны [8]. Это различие трудно объяснить питанием, поскольку и личинки, и взрослые особи потребляют один и тот же корм, содержащий дрожжи и сахара. Более вероятно, что в процессе развития происходят какие-то изменения в колебателе — может быть, созревание дополнительных ритмоведущих клеток. Два ритма могут следовать за раз-