Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ.
302________________________ Глава 12____________________________
но также подавить или замедлить, воздействуя на новорожденных кортикостероидами или АКТГ [47, 56, 61, 92].
Хотя ритмы кортикостерона плазмы и кортиколиберина сразу после своего появления развиваются параллельно [39], в период полового созревания ритм кортиколиберина претерпевает изменение фазы, а ритм кортикостерона — нет [42]. Это изменение фазы, так же как и увеличение амплитуды ритма кортикостерона [18, 86], особенно выражено у крыс-самок, что приводит к стойким половым различиям. Возможная причинная связь между половым созреванием и ритмичностью надпочечников рассмотрена в работе Рэмели [78].
Изменение фазы, в процессе развития. Наряду с ритмом кортиколиберина и некоторые другие ритмы претерпевают разительные изменения фаа в ходе развития. Два из них, а именно ритмы тирозинаминотрансферазы в печени [43, 94] и прибавления в весе [53], примерно в конце периода вскармливания матерью совершают инверсию фазы на 180°, возможно, из-за перемены режима питания. Ритмы серотонина [3, 69] и ацетилхолинэстеразы [62, 66] в мозгу проявляют если не инверсию, то по крайней мере значительный сдвиг фазы, но несколько позже, в связи с развитием ритма подвижности. Ни значение, ни механизмы этих изменений до сих пор не ясны; неизвестно, влияют ли они на другие процессы развития, и нет данных о каких-либо последствиях нарушения нормального хода событий.
Развитие циркадианной системы
Если мы осознали, что циркадианная система, как и вся организация жизнедеятельности во времени, претерпевает развитие, то неизбежно встает решающий вопрос: чем определяется специфическая структура программы, лежащей в основе всего бесконечного разнообразия наблюдаемых ритмов? Или, проще говоря, почему события происходят в определенное время? Вопросы типа «Почему животное ведет ночной, а не дневной образ жизни?» или «Почему уровень кортикостерона в плазме достигает пика именно в это время суток?» требуют ответов не только в функциональном плане, но и в плане развития. Они подобны морфологическим вопросам, например: «Почему хрусталик образуется именно в этом участке эктодермы? Можно ли считать, что зрелая временная организация— это свойство наследственно детерминированной системы, или же в ее формировании участвует и внешняя среда?» Очевидно, что ответ на этот вопрос может включать одновременно обе альтернативы. Как и в случае морфологического развития, система здесь, вероятно, принимает свою окончательную форму в результате постоянного взаимодействия ее частей.