Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. €

120______________________________ Глава 5_______________________________

Рис. 24. «Расщепление» циркадианных ритмов подвижности хомячков (Меsocricetus) на отдельные составляющие при постоянном освещении (СС) [25]. В постоянной темноте обе составляющие почти синхронны, но при СС они расходятся с разными периодами я вновь захватывают друг друга обычно в противофазе. Они, видимо, находятся под контролем двух самостоятельных, но взаимно сопряженных колебателей. В расщепленном состоянии период t короче. Иногда система спонтанно возвращается к нерасщепленному устойчивому состоянию с более длинным t.

зависит от периода Т принудителя. Фаза колебателя относительно светового цикла (y_КС), как было показано, соответствует предсказанию дискретной модели захватывания как для T<t (27 ч), так и для T<t (21 ч). Изменение периода колебателя путем захватывания в пределах от 18 до 28 ч приводит к закономерному изменению фазы y_BK пика выведения относительно колебателя: чем короче период, тем больше запаздывает фаза. Как было показано [22], все эти и другие особенности захватывания циркадианной системы у дрозофилы связаны с участием второго осциллятора (подневольного по отношению к колебателю), который уже непосредственно задает ритм. Температурная зависимость параметров подневольного осциллятора (его периода и коэффициента затухания) обусловливает то, что фаза наблюдаемого ритма зависит от температуры.

Это различие между захватыванием отдельного колебателя и системы в целом в настоящее время особенно важно для понимания явлений фотопериодизма, которые были рассмотрены в гл. 2.