Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ.
116_________________________ Глава 5_________________________
чения наклона SB вечернего участка КСФ в начале субъективной ночи (где происходит DjB) и уменьшения наклона Sy утреннего участка КСФ в конце субъективной ночи (где происходит DjУ). Таким образом, всякое сезонное приращение |Dj|, вызванное увеличением длины дня, ведет к уменьшению сезонного изменения jB и (в том случае, если растущий наклон КСФ приближается к —1) практически возвращает колебатель к постоянному jB. Тем самым сохраняется совпадение определенной фазы программы с закатом, но приносится в жертву совпадение другой фазы с рассветом. Из рис. 21 ясно, что с ростом —DjB в начале субъективной ночи одновременно растет наклон КСФ; значит, если t уменьшается и —DjB, необходимое для захватывания, возрастает, то вечерний световой импульс приходится на ту часть КСФ, где наклон (SB) круче, и сезонные изменения jB и j'B соответственно тоже уменьшаются.
Таким образом, при дискретном механизме захватывания ночные виды, для того чтобы сохранить постоянную фазу начала программы относительно вечернего импульса, должны иметь асимметричную КСФ с SB>SУ; кроме того, чем корочет, тем лучше будет сохраняться фаза y. Для ночных грызунов и в самом деле характерны короткие t и асимметричные КСФ с SB>SУ (и, следовательно, D>A) (см. рис. 8). Как отмечалось выше, существует эмпирическая корреляция между формой КСФ и величиной изменения периода Dt под действием постоянного освещения (СС): одновременно с ростом D/A (а значит, и SB/SУ) возрастает Dt , вызываемое режимом СС. Правило Ашоффа в отношении ночных видов гласит, что период t y них обычно короче 24 ч и постоянный свет растягивает его больше, чем у дневных видов. Этих же особенностей (t <24 ч; t cc>>t tt) можно ожидать и при использовании ночными видами оптимальной стратегии (t <24 ч; SB>SУ, следовательно, D/A велико) в случае дискретного механизма захватывания. Очевидно, правило Ашоффа отражает широкую распространенность именно такой приспособительной стратегии у ночных животных [22, 24].
Если бы дневные виды поддавались захватыванию по тому же дискретному двухимпульсному механизму, правило Ашоффа и для них имело бы сходное функциональное значение. Оптимальная стратегия предполагала бы t >24 ч и SУ>SB (следовательно, D/A мало); постоянный свет в этом случае не так сильно растягивал бы период колебателя, как у ночных видов (у которых D/A велико), и в крайних случаях (когда D>>A) вызывал бы даже уменьшение t . Однако захватывание у дневных видов в природе осуществляется сложнее; наиболее очевидно то, что оно происходит не под действием дискретных утренних и вечерних импульсов. Полные фотопериоды, которые