Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. €

_______________ Ритмы поведения у беспозвоночных_____________ 139

Эта способность, по крайней мере у пчел, обусловлена циркадианным контролем поведения, на что указывает ее тесная связь с ритмом локомоции ([98, 11З]). Весьма важным циркадианным компонентом в ориентации по солнцу является способность в любой момент «знать» время суток независимо от внешних сигналов — как бы «постоянно действующие биологические часы». Очевидно, центральная нервная система может со значительной точностью (у пчел примерно ±8 мин) определять время в любой момент циркадианного цикла, так что поведение, требующее ориентации, постоянно сопряжено с циркадианной осцилляторной системой (это весьма интересный моментв связи с проблемой циркадианного контроля поведения, см. ниже).

Ритмичность в процессах научения

Наиболее раннее сообщение о ритмичности этих процессов у беспозвоночных, по-видимому, содержится в работе Арбита [2], который изучал поведение дождевых червей в Т-образном лабиринте, тренируя их с помощью электрошока. В утреннее время нужный поворот в лабиринте вырабатывался после 45 проб, тогда как ночью для этого требовалось лишь 32 пробы (см. в следующем разделе о параллельных изменениях локомоции и рефлекса отдергивания на свет). Второе сообщение мы находим в работе Сукумара [100], обучавшего кузнечиков-самцов избегать электрического удара. Обучение проводилось в разное время суток (4 варианта) и давало наилучшие результаты в 8 час. по местному времени; любопытно, что такой ритмичности не было обнаружено у самок.

Насекомые и большинство других беспозвоночных (кроме головоногих моллюсков), как правило, плохо обучаются. Однако пчелы (и другие высшие перепончатокрылые) обладают высокой способностью к научению, и хотя ритмичность в этих процессах у них не доказана, они могут вырабатывать то, что можно было бы назвать приобретенным ритмом. В природе пчелы научаются верно выбирать время для посещения цветков, содержащих нектар только в определенные часы суток ([111], с. 253). Кроме того, путем тренировки можно добиться, чтобы они посещали искусственные источники пищи до девяти раз в день в определенные часы и даже руководствовались в нужное время нужным запахом, если в разное время пища давалась в сочетании с каким-то одним из двух запахов [61].

Ритмические изменения реактивности

Для реализации ритмов поведения (питания, спаривания, откладки яиц и т. д.) необходимы ритмические изменения порогов соответствующих реакций. Однако сенсорные (рецептор: