Неврозы в условиях длительного

Одностороннего раздражения симметричных

Воспринимающих аппаратов

Разработанная К . С. Абуладзе (1953) методика выведения в кожу нижней челюсти симметричных участков языка при двусторонней регистрации слюны (рис. 1) существенно расширила возможности исследования функции симметричных образований мозга, значения комиссурального взаимодействия мозговых полушарий и других симметрично организованных структур в рефлекторной деятельности. Как известно, эта методика позволяет выработать условный рефлекс на основе одностороннего (левого или правого) раздражения выведенных участков языка. Поскольку одностороннее безусловнорефлекторное раздражение, например кислотой, вызывает секрецию преимущественно из гомолатеральной железы, то и условный раздражитель воспроизводит этот эффект, что позволило говорить об односторонних условных рефлексах ( К . С. Абуладзе , 1971). И хотя в настоящее время доказано, что такая односторонняя условнорефлекторная реакция организуется в результате взаимодействия симметричных образований мозга (Т. Е. Колосова, 1970), все же очевидно, что при этом имеет место резко выраженное асимметричное возбуждение структур. Эта методика была использована нами для изучения патологии высшей нервной деятельности в условиях длительного асимметричного раздражения воспринимающих аппаратов. С этой целью у собак вырабатывался «правосторонний» условный рефлекс на метроном 120 ударов в минуту (М-120) и «левосторонний»

Рис. 2. Левосторонние и правосторонние условные рефлексы на звуковые раздражители после начала падения величины правосторонних условных рефлексов. I— секреция слюны из левой околоушной железы, II — секреция слюны из правой околоушной железы. По вертикали — величина секреции слюны в делениях шкалы (каждое деление равно 0,1 мл). По горизонтали — дни опытов после начала выработки условных рефлексов.

условный рефлекс на метроном 60 ударов в минуту (М-60). После упрочения этих рефлексов на М-120 условная секреция наблюдалась только из правой железы, а на М-60— только из левой железы (М. М. Хананашвили, 1960). Затем частота ударов метронома уменьшалась, т. е. применялись новые частоты метронома право- и левосторонних условных рефлексов в течение опытного дня. При решении такой задачи было обращено внимание на то, что у одного из подопытных животных правосторонние условные рефлексы после их многократного испытания уменьшались в величине и даже исчезали, тогда как левосторонние условные рефлексы после такого же числа применения раздражителей заметно не уменьшались (рис.2). Такое же явление наблюдалось после выработки правосторонних условных рефлексов на другие частоты метронома.

Такое различие в реакции мозга на лево- и правосторонние раздражители не определялось физическими свойствами условных сигналов после того, как правосторонний условный рефлекс на М-120 упал до нулевого значения, М-120 стал подкрепляться слева, а М-60 — справа, в результате чего на М-120 условный рефлекс слева появился с третьего сочетания и в последующие опытные дни не только не упал, а увеличился, в то же время правосторонний условный рефлекс на М-60 выработался с 8-го сочетания и достиг своей максимальной цифры на 15-м сочетании. Однако при последующих применениях метронома рефлекс на него стал падать в величине и на 20-м сочетании стал нулевым. После падения условного рефлекса на

Рис. 3. Схема экспериментального помещения, оборудованного для изучения условно-рефлекторной деятельности животных при их свободной двигательной активности. 1, 2, 3 — кормушки, расположенные на столах, 4 — сигнализаторы (источники условных раздражителей), 5 — помещение экспериментатора.

М-60 при его правостороннем подкреплении он вновь подкреплялся раздражением левого участка языка. Левосторонний условный рефлекс на М-60 восстановился со 2-го применения, достиг своей обычной величины с 8-го сочетания и в дальнейших опытах его величина не снижалась.

У других собак ни разу не наблюдалось падения величины выработанных условных рефлексов, несмотря на многократное их применение (более 500 раз).

Полученные данные позволяют высказать следующее предположение: наблюдавшаяся у описанной собаки асимметрия условных рефлексов обусловлена патологическими изменениями в различных отделах головного мозга, что физиологически проявилось в неодинаковой работоспособности симметричных анализаторов больших полушарий. Возможность выработки правостороннего условного рефлекса на новый раздражитель наряду с фактом постоянства безусловных рефлексов дает основание считать, что причина указанной асимметрии связана с деятельностью не тех отделов мозга, которые участвуют в безусловном рефлексе, поскольку он не изменялся, а с анализатором, воспринимающим условные раздражители, или путями, соединяющими анализатор с центром безусловного рефлекса или других механизмов, участвующих в протекании условного рефлекса.

Поскольку морфологическое исследование мозга животного, проведенное методом Ниссля, не выявило асимметричной картины какой-либо патологии (у собаки установлены нерезко выраженная гидроцефалия неизвестного происхождения и резидуальные явления интраменингеального кровоизлияния), можно также предполагать, что односторонние изменения развились по принципу невроза в пределах анализаторных механизмов преимущественно одного полушария или подкорковых структур, что дает некоторое основание говорить об «одностороннем» неврозе.

Патологические изменения условнорефлекторной деятельности при одностороннем раздражении воспринимающей поверхности языка наблюдала также А. А. Травина (1960): в результате длительного раздражения языка кислотой возникало перенапряжение тормозного процесса, удерживающего концентрированное возбуждение в очаге кислотного центра; это в свою очередь приводило к иррадиации возбуждения не только в кислотный центр одноименной стороны, но и в соответствующий центр противоположной стороны.

По мере применения раздражителей иррадиированное возбуждение захватывало не только секреторные, но и двигательные звенья сложного безусловного оборонительного центра. Возникла резко выраженная агрессивная реакция.

Невроз описан также в результате изменения стереотипа раздражения левого и правого участков языка. Предполагалось, что при последовательном подкреплении звука раздражением участков языка в корковом представительстве безусловного кислотного рефлекса устанавливаются тонкие соотношения процессов возбуждения и торможения, которые воспроизводятся звуковым условным раздражителем. При изменении стереотипной последовательности происходит перенапряжение подвижности нервных процессов в корковом представительстве и развивается патологическая инертность раздражительного процесса (А. А. Травина, 1960). Далее, возникновение очага застойного возбуждения при одностороннем раздражении воспринимающей поверхности кожи с односторонними изменениями условнорефлекторной деятельности наблюдала Е. Е. Фомичева (1968).

Во всех упомянутых исследованиях у собак вырабатывались простые системы «односторонних» условных рефлексов. Сравнительно недавно было начато изучение взаимодействия более сложных систем условных рефлексов, выработанных на основе одностороннего подкрепления симметричных участков языка (Т. Е. Колосова, М. М. Хананашвили, 1972), при этом в результате раздражения левого участка языка формировался стереотип из чередующихся положительных и отрицательных рефлексов, а на основе раздражения правого участка языка вырабатывалась система, организованная в случайном порядке: положительные и отрицательные раздражители применялись в соответствии с таблицей случайных чисел. Эти системы вырабатывались раздельно — к образованию второй приступали после упрочения первой, после упрочения и второй — обе применялись в течение одного опытного дня (одна за другой). В этих условиях у одной из подопытных собак возник невроз, который продолжался в течение нескольких месяцев и имел яркую соматическую, вегетативную и голосовую манифестацию. Так, условнорефлекторная реакция перестала носить односторонний характер. Скуление, переходящее в вой, начиналось с применением положительного (подкрепляемого) сигнала, одновременно наблюдалось общее беспокойство, которое постепенно исчезало после подкрепления раздражителей. В то же время при включении тормозного раздражителя собака успокаивалась полностью. То обстоятельство, что положительный раздражитель вызывал столь яркую болевую и оборонительную реакцию, можно объяснить тем, что он сигнализировал раздражение языка кислотой. Поскольку эта реакция возникла лишь после объединения двух односторонних систем условных рефлексов, очевидно, что для данной собаки такие объединения оказались трудной задачей. Именно трудность такой интеграции систем определяет возникновение информационного невроза (см. ниже); симптомы трудности возникали лишь на подкрепляемый сигнал, имели место лишь в экспериментальной обстановке, возникали лишь в условиях применения двух систем, но позже стали наблюдаться и при применении раздражителей одной системы. Возвращение к одной системе рефлексов не способствовало излечению животного, а применение аминазина (0,15 мг/кг) оказывало лечебное влияние лишь в день введения вещества. Поскольку у других собак применение стереотипных систем условных рефлексов в аналогичных условиях эксперимента не вызывало нарушений, можно считать, что невротизация связана с необходимостью анализа и интеграции за небольшие отрезки времени стереотипно и нестереотипно сформированных систем условных рефлексов.