Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. €

____________ Циркадианные системы: захватывание__________________ 91

разделенными интервалом t (t<11ч), приводит к захватыванию, причем фаза y устанавливается такая же, как при захватывании циклами с одиночным фотопериодом длиной t. Два коротких импульса составляют «скелет» (Ф_с) соответствующего «полного» (Ф_п) фотопериода. Все происходит так, как если бы эффект полного фотопериода представлял собой сумму двух дискретных эффектов, связанных с его началом и концом. Однако это удивительное сходство действия Ф_с и Ф_п уменьшается, когда Ф_с больше 11 ч, и вовсе исчезает при Ф_с>14 ч (рис. 3). Очевидно, в середине длинного фотопериода имеет место слабое непрерывное действие света, которое становится заметным лишь тогда, когда длительность фотопериода приближается к t /2. Для того чтобы попытаться прояснить этот вопрос, мы начнем с анализа дискретного действия коротких импульсов.

Кривые смещения фазы (КСФ) циркадианных колебателей

На хомячка со свободнотекущим циркадианным ритмом в условиях постоянной темноты каждые несколько недель воздействовали 15-минутным импульсом света, который в разное время приходился на разные фазы эндогенного цикла (рис. 4) [21]. Каждый такой импульс вызывал смещение фазы — либо задержку (—Dj), либо опережение (+Dj). Откладывая величину и направление (знак) смещения фазы в зависимости от фазы цикла, на которую пришлось действие импульса, мы получаем кривую смещения фазы (КСФ).

На рис. 5 показано получение другой КСФ — для ритма выведения имаго Drosophila pseudoobscura [15]. Двадцать пять отдельных популяций куколок были синхронизированы режимом освещения СТ 12: 12, а затем переведены в условия постоянной темноты (ТТ). Одна популяция служила контролем, а остальные получили по одному 15-минутному импульсу света в разные фазы своих циклов. Окончательный сдвиг фазы, вызванный импульсом, определяли на 5-е, 6-е и 7-е сутки после воздействия. И здесь была получена КСФ — зависимость смещения фазы Dj от фазы воздействия j.

Фазу j колебания можно представить как циркадианное время (цв); полный цикл ритма принимается за 24 циркадианных часа; 1 циркадианный час составляет t /24 реальных (астрономических) часов. У дрозофилы за ноль циркадианного времени (цв 0) принимается та фаза цикла, которая совпадала бы с рассветом в первый день постоянной темноты (ТТ) после перехода из СТ 12: 12. Половина цикла от цв 0 до цв 12 составляет «субъективный день» в программе осциллятора, а другая половина, от цв 12 до цв 0,— это «субъективная ночь». У хомячка активность в ТТ начинается сразу после последнего пе-