Оплодотворение – в типичном случае, это процесс слияния половых клеток-гамет. В результате этого процесса образуется зигота (2n), дающая начало новому организму.

Лекция.

Двойное оплодотворение у цветковых растений. Апомиксис.

Оплодотворение – в типичном случае, это процесс слияния половых клеток-гамет. В результате этого процесса образуется зигота (2n), дающая начало новому организму.

1. Историческая справка. Оплодотворение у растений было обнаружено в 18 веке, но только 5 сентября 1898г. Было доказано, что у покрытосеменных растений происходит двойное оплодотворение.

Русский профессор Сергей Гаврилович Навашин, изучая оплодотворение у лилии-саранки и у рябчика отметил, что оплодотворение происходит парой спермиев, один из которых сливается с яйцеклеткой, а второй – с ядром центральной клетки.

5 сентября 1898 года на X съезде врачей и естествоиспытателей Навашин сделал доклад «Новые наблюдения над оплодотворением у Fritillaria tenella (рябчик) и Lilium martagon (лилия-саранка)». Он совершенно справедливо утверждал, что в результате оплодотворения образуются 2 зародыша, один из которых является собственно зародышем, а другой метаморфизируется в питательную ткань.

Через 5 месяцев, в 1899 г. появилась работа французского учёного Гиньяра «О двойной копуляции у растений», в которой подтверждалась правильность блестящего открытия С.Г.Навашина.

В России до сих пор существует научная школа, изучающая двойное оплодотворение у растений. Среди учёных есть и потомки С.Навашина, например, Герасимова-Навашина. Другие учёные: Поддубная-Арнольди, Модилевский, Фини и др..

В настоящее время двойное оплодотворение описано более чем у 300 видов растений (всего покрытосеменных 250 тыс. видов).

2. Сущность двойного оплодотворения.

Оплодотворение начинается с попадания пыльцы на рыльце пестика. Пыльца обычно уже содержит в себе мужской гаметофит в 1 или 2-клеточном состоянии. (В первом случае – генеративную и сифоногенную клетку, во втором – сифоногенную клетку и 2 спермия. При необходимости (в первом случае) дозревание пыльцы происходит прямо на рыльце.)

Через некоторое время после попадания на рыльце или у некоторых растений сразу, пыльца начинает прорастать.

У резеды – через 3 часа,

У кукурузы- через 5 минут,

У сорго – почти сразу, у ветроопыляемых растений – немедленно.

Скорость роста пыльцевой трубки у сложноцветных 35 мм в час.

Прорастанию пыльцы способствуют жидкие выделения рыльца и нектар. Они создают влажную микросреду и химически способствуют росту пыльцевой трубки. Влияет также температура (+5⁰, +30⁰ – тормозится прорастание).

Прорастание начинается с увеличения объёма пыльцы. При этом её содержимое, одетое интиной (внутренней оболочкой), выпячивается через поры экзины наружу и образует пыльцевую трубку. Она прокладывает себе дорогу в тканях рыльца и столбика. (У некоторых растений есть специальные канальцы, у других – трубка растёт по межклетникам). Трубка растёт по стенке завязи и проникает в семязачаток обычно через микропиле. Такой способ проникновения пыльцевой трубки называется порогамия.

Иногда у некоторых растений пыльцевая трубка проникает в семязачаток через халазу. Такой способ называют – халазогамия. В этом случае пыльцевая трубка проходит по интегументам и нуцеллусу и, минуя микропиле, движется к зародышевому мешку и яйцеклетке.

При соприкосновении пыльцевой трубки и зародышевого мешка оболочка последнего в этом место растворяется, и пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок. Там пыльцевая трубка растёт по направлению к яйцеклетке и синергидам. Достигая одной из синергид, пыльцевая трубка обычно изливает в неё своё содержимое (2 спермия) (вторая синергида чернеет и отмирает). (Иногда пыльцевая трубка не затрагивает синергид.)

В чём же заключается функция синергид?

1) Синергиды хемотрофно привлекают пыльцевую трубку.

2) Синергиды способствуют освобождению спермиев (разрушается мембрана и наружная оболочка пыльцевой трубки).

3) Синергиды направляют движение спермиев.

Т.о, синергиды необходимы, по-видимому, для более точного попадания спермиев.

Далее спермии расходятся в противоположных направлениях: один – к ядру яйцеклетки, второй – к ядру центральной клетки.

Что заставляет спермии двигаться в разные стороны?

С.Г.Навашин считал, это происходит из-за физиологического различия двух спермиев, яйцеклетки и центральной клетки. Спермии попарно физиологически различны, а яйцеклетка и центральная клетка тоже. Поэтому спермии под физиологическим воздействием расходятся в разные стороны.

Герасимова-Навашина предложила митотическую гипотезу. Согласно ей, между яйцеклеткой и центральной клеткой остаётся митотическое поле. Попадая в него, спермии движутся под воздействием митотических сил в разные стороны. Но она также не отрицает и физиологического различия половых клеток.

Спермии бывают различной формы у разных растений (округлой, червеобразной и т.д.).

Достигнув нужных ядер, спермии сливаются с ними.

1 этап (акт): сначала сливается спермий с ядром центральной клетки.

2 этап (акт): позже сливается с яйцеклеткой 2 спермий.

В результате такого двойного оплодотворения образуются 2 новые структуры:

1 спермий (n) + яйцеклетка (n) = зигота(2n) зародыш (2n)

2 спермий (n) + ядро центральной клетки (2n) = вторичное центральное ядро (3n) вторичный эндосперм (3n)

Покровы семязачатка (2n) превращаются в семенную кожуру (2n).

Таким образом, из семязачатка после двойного оплодотворения формируется семя.

Промежуток времени между опылением и оплодотворением у разных растений различен. У некоторых субтропических дубов – до 12-14 месяцев, у большинства растений – несколько дней, или 1-2 суток. Короче всего этот промежуток у сложноцветных – от 15мин.ое всего этот промежуток у сложноцветных - от1 разных растений различен. емя.й.ия) пыльцевая трубка проникает в зародышевый до 1,5 часов (возможно связано с тем, что сложноцветные – наиболее эволюционно продвинутая группа покрытосеменных!).

Значение двойного оплодотворения

1) Некоторые считают, что оно является компенсацией крайней редукции женского гаметофита, при этом повышается жизненный уровень и ускоряется развитие, так как эндосперм развивается очень быстро, обгоняя зародыш, накапливает питательные вещества, и растущий зародыш питается за счёт эндосперма, пока формируется семя.

2) Другие считают, что физиологическое преимущество имеет явление гибридизации, так как гибридными свойствами обладает не только зародыш, но и эндосперм.

Навашин считал эндосперм видоизменённым зародышем, из которого формируется запасающая ткань семени.

Вероятно, верны оба утверждения. Скорость формирования семян у покрытосеменных в десятки и даже сотни раз превышает таковую скорость у голосеменных, что очень важно, особенно в экстремальных условиях существования.

До сих пор загадочен вопрос об историческом происхождении двойного оплодотворения. Как? и почему?

3. Понятие об апомиксисе.

Всегда ли у цветковых растений наблюдается двойное оплодотворение?

Нет, не всегда!

У некоторых групп цветковых растений известно явление апомиксиса (греч. «апо» -без, «миксо» - смешение).