Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. €

212__________________________ Глава 9__________________________

[35, 156]). Появившиеся недавно утверждения, что ограничение корма действует как принудитель (времязадатель), захватывающий ритмы активности, питья или другие ритмы у крыс [70, 71, 133, 134] и обезьян-саймири [228, 229], пока не подкреплены такими данными.

В одной работе было показано, что хотя при ограниченном доступе к пище жажда у крыс наблюдается главным образом во время и после кормления, фаза последующего свободнотекущего ритма питья не зависит от фазы цикла кормления [35]. Однако в этой же работе был обнаружен явный циркадианный ритм частоты упреждающих (не подкрепляемых) нажатий на рычаг, подобный ритму упреждающей активности [33]. Эти и более ранние работы позволяют сделать два вывода: 1) циркадианный осциллятор задает ритм упреждающего поведения в ответ на ограничение корма и 2) этот осциллятор отличен от главной колебательной системы, захватываемой светом, которая определяет фазу интактного свободнотекущего ритма. Из этого следует, что отдельная поведенческая функция контролируется системой осцилляторов, которая при некоторых условиях может распадаться на независимые составляющие (ср. [200]; см. также гл. 10 и 15).

Этот механизм позволяет крысам «помечать» значимые фазы суточного цикла с помощью циркадианных часов, но без перестройки всей циркадианной системы в соответствии с этими фазами (см. ниже и гл. 13). В естественных условиях эта способность, возможно, позволяет крысам использовать кратковременные ресурсы, появляющиеся в необычное время дня, и в то же время не нарушает прежнего захваченного состояния ритмов, необходимого для других функций, таких как фотопериодизм. Насколько эффективно режим кормления способен сдвигать фазы ритмов у большинства млекопитающих, еще неизвестно. Поскольку другие животные реагировали на ограничение доступа к пище не так, как крысы (см., например, [214]), обобщение сделанных выводов пока нельзя считать оправданным.

Научение и память

Суточные вариации. Выполнение лабораторными животными задач, требующих научения, меняется в зависимости от фазы светового цикла. Такие вариации были описаны для условного торможения реакции [77, 227], для избегания [58, 84, 88], для задач с лабиринтом [117, 220] и для выработки вкусового отвращения [58, 84]. Суточные ритмы могут влиять на процессы научения и на выполнение усвоенных задач различными путями. Они могут изменять 1) уровень бодрствования, мотивацию (например, голод) или пороги чувствительности во время обучения или тестирования животного и тем самым изменять относи-