Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. €

84___________________________ Глава 4___________________________

резкое различие в свойствах не обязательно. Даже небольшая разница в чувствительности осцилляторов может привести к неустойчивости связи. Лабильность синхронного состояния позволяет объяснить лабильность свободнотекущих ритмов (см. гл. 3).

3. Для слабо взаимодействующих осцилляторов помимо полной синхронизации существует еще одно устойчивое состояние со сдвигом фазы на 180° между группами [13, 14], что может служить объяснением эффекта расщепления ритмов (см. гл. 2).

4. Наблюдаемый период ритма является сложной функцией периодов различных элементов. Предположим, что организм становится активным всякий раз, когда сигнал на выходе хотя бы одного из осцилляторов превышает некий порог. Тогда широкий разброс по фазе может привести к многообразию периодов активности и к случайному распределению промежутков, скажем, между моментами ее начала. В этом случае следует «ожидать появления немонотонных переходных процессов [3].

Заключительные замечания

Успешное использование единого механизма для объяснения как лабильности свободнотекущего периода, так и экспериментов с критическим импульсом позволяет сделать важное предположение о природе циркадианного колебателя. Те организмы, у которых наблюдается значительная лабильность свободнотекущего периода, должны легко впадать в аритмичное состояние под действием критических импульсов, и наоборот. Главная трудность при проверке этого утверждения состоит в том, что у организмов с лабильным периодом почти невозможно вызвать достаточное смещение фазы.

Еще один вопрос требует пояснения. Во многих случаях упоминалось, что кривая смещения фазы для популяции осцилляторов по сравнению с отдельным осциллятором имеет качественно иной вид, в частности значительно больший размах [4, 25]. Оказывается, справедливость этого тезиса зависит от способа получения кривой смещения фазы. Теоретически он действителен только для популяции сопряженных осцилляторов. В самом деле, если сравнить среднюю фазу в популяции до и. после воздействия, то полученная таким образом кривая будет усреднением индивидуальных кривых и, очевидно, будет сглажена, а ее размах уменьшится. С другой стороны, если сравнивать самые ранние (или самые поздние) фазы, размах кривой смещения фазы будет больше.

Действие температуры довольно легко объяснить механизмом компенсации. Можно, например, предположить, что циркадианный колебатель реагирует не на температуру как таковую,