Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. €

252 ________ Глава 10____________________________

Рнс. 7. Три различные модели цнркадианной системы млекопитающих (рнс. 2 нз [57] ). Кружок с волнистой линией внутри — элемент, способный к автономным колебаниям с независимым периодом; прямоугольник — элемент, пассивно реагирующий на воздействующие колебания; волнистая линия — колебания концентрации химического посредника; пунктирная стрелка — захватывание автономного осциллятора путем смещения его фазы; сплошная стрелка — направление передачи пассивных реакций на воздействующие колебания. ВР — колебатель (водитель ритма). Модель I — система с одним осциллятором, а остальные модели относятся к системам с множественными осцилляторами, образующими (модель II) или не образующими (модель III) иерархическую структуру.

диаторов) или эндокринные (концентрация гормонов)—передают колебания ВР различным пассивно реагирующим клеточным системам. Циркадианная система в целом может захватываться внешними сигналами через экстероцептивные сенсорные пути к ведущему осциллятору.

Модель II описывает сеть клеточных систем, представляющих собой автономные осцилляторы, способные поддерживать колебания с независимыми периодами и без периодических входных сигналов. Один из осцилляторов (ВР) действует как ведущий колебатель и в свою очередь захватывается экстероцептивными сигналами, отражающими течение времени. Как и в модели I, здесь приходится предполагать наличие нервных или эндокринных посредников, поддерживающих внутреннюю синхронизацию. В этой модели, однако, посредники активно захватывают ритмы автономных клеточных осцилляторов, контролируя их фазу, как и при захватывании всей циркадианной системы организма внешними световыми циклами [62].

Модель III тоже описывает многоосцилляторную систему, но здесь ни за одним из них не закреплена постоянно функция ведушего колебателя: через разные экстероцептивные входы мо-