Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. €

260______________________________ Глава ÎO_____________________________

щие [73] и что исчезнувшие ритмы иногда восстанавливаются спустя несколько недель {43]. Служат ли супрахиазменные ядра истинным колебателем или просто играют роль узловой станции, связывающей ритмические функции друг с другом и с циклами света и темноты, — это еще предстоит выяснить.

Различия в силе сопряжения с внешними времязадателями. Еще одно различие между моделями II и III —то, что в модели II главный колебатель снимает все противоречия в информации от различных внешних времязадателей, тогда как в модели III эти времязадатели прямо воздействуют на отдельные осцилляторы, так что ни один из них не получает всей информации о фазе и периоде изменений внешней среды.

В серии экспериментов на саймири Салзмен и др. [76, 77] показали, что наряду с циклами света и темноты сильным времязадателем служит также ритм поступления пищи. Трехчасовое кормление один раз в сутки способно синхронизировать все изученные циркадианные ритмы саймири в условиях постоянного освещения.

Сравнивая силу сопряжения каждого из времязадателей с разнообразными ритмическими процессами у саймири, легко убедиться, что существует дифференциальная связь времязадателей с отдельными ритмами. Силу сопряжения можно оценить количественно по ряду критериев: 1) по быстроте восстановления синхронности после сдвига фазы времязадателя; 2) по временным границам (ширине окна) захватывания, в которых данный ритмический процесс еще будет следовать за периодом времязадателя; 3) по стабильности от цикла к циклу фазы (и формы профиля) данного ритма, захваченного данным времязадателем. Соответствующие исследования показали, что, например, циркадианный ритм температуры тела сильнее сцеплен с циклами СТ, чем с циклами кормления, а в случае ритма выделения калия с мочой имеет место обратное соотношение [79].

Чтобы сравнить силу сопряжения циркадианных осцилляторов друг с другом и тех же осцилляторов с времязадателями, создавали условия, в которых от циклов СТ и кормления поступала противоречивая информация о периоде и фазе. Рассматривались два случая: когда времязадатели имели одинаковый период, но различались по фазе, и когда периоды не совпадали. В обоих случаях ритм температуры тела оставался синхронным с циклом света и темноты, а ритм выделения калия — с циклом кормления [81]. Эти данные показывают, что информация о периоде и фазе не анализируется полностью каждым отдельным осциллятором, как в модели II; скорее, различные времязадатели воздействуют на разные элементы циркадианной системы и поэтому в разной степени сопряжены с отдельными осцилляторами.